Comparaison expérimentale du système à lit de sable
et du système à plénum

par Robert J. Toonen
Hawaii Institute of Marine Biology,
School of Ocean & Earth Science & Technology,
University of Hawaii at Manoa, P.O. Box 1346, Kaneohe, HI 96744, USA

Historique et introduction :
Le système basé sur le principe du plénum a acquis sa notoriété après que le Prof. Jean Jaubert l'a appliqué à l'aquarium de Monaco en y transportant une partie complète vivante d'un récif de coraux de la Mer Rouge pour l'exposer à Monaco. Le Dr. Jaubert a beaucoup travaillé avec des substrats coralliens collectés dans la nature pour augmenter la filtration biologique dans les aquariums clos et a obtenu un brevet français pour la conception du plénum à la fin des années 80, suivi d'un brevet américain en 1991. Basé en grande partie sur le succès du "Microcean" de l'aquarium de Monaco, cet aquarium conçu sur le système du plénum est devenu l'une des premières méthodes conçue utilisée par des aquariums publics dans le monde entier et il y a une bonne décennie elle a presque eu une popularité identique parmi les aquariophiles amateurs.
Cependant, au cours des dernières années le concept des " lits de sable épais " a largement remplacé parmi les amateurs américains les systèmes basés sur le plénum. La confiance sur un lit épais de dépôts de carbonates est essentiellement la même que celle du système basé sur le plénum, mais l'utilité de l'espace vide en dessous de ces dépôts a été sérieusement contestée. Les avocats des lits de sable épais soutiennent que c'est le substrat lui-même et non la présence d'un espace vide sous ces dépôts qui est capable de la transformation des nutriments (e.g., Toonen 2000a, 2000b). De nombreux articles et livres ont été écrits dans le hobby aquariophile à propos des avantages et des inconvénients de conception pour chacun de ces deux systèmes de recirculation (e.g., Adey & Loveland 1991, Tullock 1997, Auger 1999, Goemans 1999, Shimek 2001, Hovanec 2003, Delbeek & Sprung, sous presse). Il subsiste d'importants débats concernant la conception du lit de substrats le plus efficace pour la transformation des nutriments dans un système de recirculation. Mais à ce jour ces arguments ont été presque entièrement basés sur une opinion personnelle et un témoignage anecdotique.
Malgré la diversité des opinions concernant ce sujet, pratiquement tous les aquariums publics continuent à suivre la conception du bac basé sur le plénum. Parmi les amateurs les systèmes berlinois et le système Jaubert semblent être les concepts les plus couramment utilisés en Europe et le système du lit de sable a tendance à être plus populaire aux USA. De même la granulométrie idéale du substrat, l'épaisseur du lit de substrat et la présence d'un vide en dessous du lit de substrat sont chaudement discutés dans la littérature populaire (vérifié par Toonen 2000a, b). Cependant, il n'y a jamais eu d'expérimentation comparative de faite pour déterminer si la présence ou l'absence d'un vide en dessous des substrats conférait un avantage par rapport à la présence des substrats eux-mêmes. En dépit de l'utilité largement répandue de ces méthodes par les instituts académiques, les muséums et les amateurs à ce jour il n'y a pas eu de test systématique par rapport à la capacité de traitement des nutriments dans les aquarium basés sur les systèmes à lit de sable face au plénum. Nous allons examiner la contribution d'un espace vide (lit de sable avec ou sans plénum), l'épaisseur du sédiment (2.5 versus 9.0 cm), et la taille moyenne des grains du substrat (2.0 versus 0.2 mm diamètre moyen des grains) dans les aquariums par rapport à leur capacité de transformation des nutriments et leur performance comme seule méthode de filtration pour les aquariums à recirculation.

Méthodes et matériaux d'expérimentation :
a.) Aquarium d'expérimentation
Nous avons installé une expérimentation de conception factorielle avec trois bacs dupliqués (longueur 27 cm x largeur 17 cm x hauteur 30 cm) pour chaque facteur : avec ou sans plénum, épais ou mince et substrats fins ou grossiers pour un total de 24 aquariums expérimentaux (Fig. 1). L'expérimentation complète a été menée dans une pièce à température contrôlée à 25° C maintenue dans le noir sauf un unique tube fluorescent seulement allumé lors des opérations de tests de l'eau. Les protocoles étaient assignés aux aquariums par l'utilisation d'un générateur de nombre aléatoire; si un aquarium était déjà assigné pour un protocole précédent, un autre nombre aléatoire était tiré jusqu'à ce que toutes les protocoles aient été assignés à un aquarium individuel.

Figure 1a: Schéma de la conception d'un aquarium destiné à comparer directement les résultats de la présence
ou de l'absence d'un plénum, de l'épaisseur du lit de sable et de la taille moyenne des grains du substrat dans
un aquarium à recirculation.

Figure 1b: Photographie des aquariums utilisés lors de cette expérimentation.

Aucun protocole avec plénum n'avait de substrats déposés sur le fond de l'aquarium. Les protocoles avec plénum avaient des substrats suspendus sur une plaque faite d'un fin voile de nylon fixé à l'aide de colle thermique à une grille de diffusion de lumière à claire-voie d'un cm d'épaisseur. Cette plaque est suspendue à 1,5 cm du fond du bac par cinq anneaux (en PVC d'un diamètre de ½" ID) fixés par de la colle thermique quatre répartis à chaque coin et un au centre. Les substrats humides ont été délicatement déposés sur la plaque avant l'addition de l'eau aux aquariums afin de minimiser toute percolation de substrats à travers le filet de nylon vers l'espace vide du plénum.
Les protocoles avec substrats épais contenaient 9 litres de substrat humide pour fournir une épaisseur constante d'environ 9 cm. Les protocoles avec substrats peu épais contenaient 2,5 litres de substrat humide afin de fournir une épaisseur constante d'environ 2,5 cm. Du corail concassé Geo-Marine Florida (surtout allongé, en moyenne 2 x 4 mm, avec un diamètre moyen de grains de ~ 2.0 mm) a été utilisé pour le substrat grossier et du sable " Southdown Tropical Play Sand " (diamètre moyen des grains ~ 0.2 mm) a été utilisé pour le substrat fin. 25 kilos de chaque ont été achetés chez un commerçant et passés en autoclave avant utilisation. Du substrat autoclavé de chaque type a été placé dans des containers séparés maintenus dans un grand aquarium de stockage. Le bac de stockage a été rempli avec ~ 400 litres d'eau de mer naturelle filtrée à 2.0 µm et 30ml de calamar surgelé homogénéisé (Loligo sp.) ont été ajoutés comme source de nutriments pour la croissance des bactéries sur les substrats stériles. Les substrats ont été bien mélangés à la main tous les deux jours durant huit semaines jusqu'à ce que la quantité d'ammoniaque soit devenue indétectable dans l'aquarium de stockage.
Après que les protocoles avec substrats aient été placés dans chaque bac, 8 litres d'eau de mer naturelle filtrée à 2.0 µm ont été versés en goutte à goutte dans chaque aquarium afin d'éviter toute altération du lit de substrat. L'eau circule dans les aquariums par l'utilisation d'une pompe Catalina Aquariums CAP-180 réglée à 50 % de son débit (environ 190 l/h) placée au bout de chaque aquarium de façon à ce que le sommet de la pompe soit à la même hauteur que la surface de l'eau de l'aquarium. 3M chlorure d'ammonium (NH₄Cl) (3 molar (3M) signifie 3 fois le poids moléculaire du composé par litre d'eau. Dans ce cas, le poids moléculaire du chlorure d'ammonium est de 53.49, donc 3M équivalent à 3 x 53.49 (ou 160.47) g / l a été ajouté à chaque bac les jours suivants pour atteindre une concentration finale de 8 mg NH₄+ / l 21 jours après la dose initiale de 8 mg NH₄+ / l, dosage continué avec 3M NH₄Cl au taux de 0.5 mg / l / jour.
Comme je réalise que ces nombres ne signifient pas grand chose pour la plupart des amateurs, je vais le placer dans le contexte de la charge biologique. Les poissons libèrent une moyenne de ~ 0.5 ± 0.1 µM ammoniaque / g / h, et un Zebrasoma flavescens de 7,5 cm pèse environ 10.5 ± 2.2 g. Ainsi notre addition de 0.5 mg / l/ jour dans un bac de 9 litres équivaut à deux chirurgiens jaunes adultes dans moins de 12 litres ! La plupart des aquariums récifaux bien peuplés produisent moins de 0.5 mg NH₄+ / l / jour et un système d'aquaculture chargé génère 0.6 - 2.0 mg NH₄+ / l par jour (Tseng & Wu 2004).
Après la période de rodage initiale, l'expérimentation a été poursuivie durant 111 jours supplémentaires sans aucun changement d'eau. Pour compenser l'évaporation des bacs expérimentaux, de l'eau déionisée distillée a été ajoutée afin de réduire la salinité à ~ 53 mS après chaque période de test.

b.) Expérimentation sur des aquariums avec animaux vivants
Trois bacs dupliqués pour chaque facteur ont été exactement installés dans la configuration citée plus haut (Fig. 1). Les substrats des expérimentations précédentes ont été retirés de chaque bac et associés ensembles avec un volume égal de substrat naturel de granulométrie approximativement identique récolté dans le lagon de Coconut Island (Hawaii Institute of Marine Biology, Kaneohe, HI). Ces substrats, avec l'endofaune naturelle, ont été soigneusement mélangés manuellement puis redistribués parmi les aquariums comme détaillé plus haut. Les aquariums ont été placés à l'extérieur dans une annexe ombragée fin de les protéger de la pluie et du soleil direct. La température et l'éclairage fluctuent en fonction des conditions naturelles. L'eau circule par l'intermédiaire d'une pompe CAP-180 comme décrit pour les expérimentations précédentes de dosage. Les bacs ont eu la possibilité de se stabiliser durant une semaine sans addition de nutriments avant l'introduction des animaux vivants. Les paramètres de l'eau ont été testés pour chaque aquarium à la fin de cette semaine afin de déterminer les conditions de démarrage pour chaque aquarium d'essai.
Après la première semaine de stabilisation nous avons ajouté 1 kilo de pierres vivantes (consistant en 1 à 3 pièces de débris naturels de coraux récoltées sur la proche côte), un poisson-coffre (Canthigaster jactator), un petit oursin (Echinometra oblongata), 10 bernard l'ermite (Calcinus laevimanus) et 10 escargots (5 Littorina sp. et 5 Nerita sp.) dans chaque aquarium. Les poissons sont nourris avec des boulettes de calmar (Loligo sp.) ad libitum tous les jours (sauf les week-end) jusqu'à ce qu'ils n'ingèrent plus la dernière boulette offerte. La dernière boulette non consommée est laissée dans l'aquarium pour fournir de la nourriture aux détritivores du bac. Le nombre de boulettes peut donc changer chaque jour et de bac à bac. Le nombre final de boulettes distribué à chaque bac était différent à la fin de l'expérience. Toutefois au cours de l'expérimentation globale il n'y avait pas de différences significatives dans le nombre de boulettes distribuées au cours d'une opération. Tout décès d'animal dans les aquariums était noté lors de chaque période de test et les animaux de remplacement ajoutés si nécessaires pour maintenir une charge biologique constante de chaque protocole durant la période expérimentale. Après la période initiale de rodage, l'expérience était poursuivie durant 118 jours après l'ajout des animaux vivants sans aucun changement d'eau. De nouveau, la salinité de chaque aquarium était ajustée à ~ 53 mS tous les deux jours.

c.) Contrôle de l'eau des aquariums
Tous les bacs ont été rempli au départ à partir du grand bac de stockage d'un mélange d'eau de mer naturelle bien mélangée. Un échantillon unique de 50 ml de cette eau a été récoltée et congelée à - 80° C à des fins d'analyse. De plus un échantillon unique de 50 ml de chaque aquarium a été récolté le 111 ème jour de l'expérimentation de dosage et le 118 ème de celle avec les animaux vivants et également congelé à - 80° C. A la fin de l'expérimentation, tous les échantillons d'eau ont été transportés congelés à l'université de Hawaii à Manoa et les concentrations de nutriments dans l'eau ont été déterminés en utilisant des méthodes colorimétriques sur un ''Technicon AutoAnalyzer'' comme signalé dans Laws et al. (1999). Chaque aquarium expérimental a également été contrôlé au moins deux fois par semaine en ce qui concerne la salinité, le pH, l'ammoniaque, les nitrites, les nitrates, l'oxygène, les phosphates, le calcium, l'alcalinité et les substances organiques en utilisant le matériel de contrôle pour aquarium. La salinité a été déterminée en utilisant un salinomètre électronique PinPoint (calibré à 53.0 mS utilisant de l'eau de mer IAPSO = IAPSO est le standard chimique de " l'eau de mer naturelle " utilisé universellement pour calibrer ses instruments.
La composition exacte se trouve ici: http://www.geochemie.uni-bremen.de/koelling/standards_seawater.html
Le pH a été mesuré avec une sonde électronique PinPoint pH (après 2 points de calibrage à 7.0 et 10.0). Tous les autres paramètres de l'eau on été mesurés en utilisant des tests standards pour aquarium Salifert en les comparant avec des standards colorimétriques. Comparaisons de la concentration des nutriments dans les échantillons d'eau de début et de fin déterminés par AutoAnalyzer par rapport aux résultats obtenus avec les tests Salifert qui correspondent suffisamment (r² = 0.75, F = 64.53, P < 0.001) afin d'utiliser les valeurs des tests pour aquarium comme mesures relatives des nutriments de l'aquarium durant l'expérimentation.

d.) Analyses statistiques
Toutes les analyses statistiques ont été réalisées en utilisant une analyse de variation comme exécuté dans JMP in ver. 4.0.2 Academic Version (SAS Institute Inc.). Nous avons d'abord confirmé la conformité des hypothèses de normalité en utilisant le test Shapiro-Wilks et l'homogénéité des variations en utilisant le test Bartletts (a = 0.01) comme exécuté dans JMP. Le modèle complet ANOVA utilisé comme la présence ou l'absence de plénum, la taille moyenne des substrats, la profondeur du lit et les interactions entre eux comme effets fixés ; la salinité, le pH, l'ammoniaque, les nitrites, les nitrates, l'oxygène, les phosphates, l'alcalinité et le calcium ont été mesurés comme réactions variables. Des différences significatives parmi les protocoles pairs (plénum contre sans plénum; grains fins contre grossièrs; substrat épais contre mince) ont été déterminées pour chaque réponse variable par des tests comme exécuté dans JMP. Les données ont été relevées en utilisant PSI Plot ver, 7.01 (Poly Software International, Inc.).

Preuve expérimentale contre preuve anecdotique :
A mon avis, le manque d'expérimentations comparatives pour évaluer les approches alternatives constitue un défaut sérieux dans le hobby aquariophile. Il existe autant d'approches différentes de maintenance d'un aquarium qu'il y a d'aquariophiles avec des aquariums réussis. Cependant, sans expérimentations contrôlées et dupliquées, nous ne savons finalement rien de plus que quelque chose EST possible, nous ne savons pas si un bac exactement identique avec la même installation donnerait un résultat complètement différent à chaque fois. C'est pourquoi les chercheurs font l'effort d'inclure leur propres contrôles et duplications dans leurs expérimentations : il nous faut déterminer si la variation entre les protocoles installés de la même façon sont inférieurs ou supérieurs que des protocoles installés différemment. Ceci est particulièrement vrai dans le cas d'un système biologique complexe comme un aquarium. Les êtres humains ont une capacité remarquable à se faire des illusions, raison pour laquelle les chercheurs en médecine perdent autant de temps en s'inquiétant des effets placebo. En fait, chaque rencontre entre un patient conscient et un docteur peut potentiellement initier un effet placebo (Hróbjartsson 1996). Parce qu'il est virtuellement impossible d'obtenir un contrôle fiable (no placebo) lors des expérimentations médicales, les effets des médicaments sont toujours testés par rapport à l'administration de placebo à leur place. Même sans ingrédient actif, certaines personnes montrent une amélioration dramatique après le traitement avec un médicament placebo (e.g., Hróbjartsson 1996). Étant donné que certaines personnes sont capables de se convaincre elles-mêmes qu'une maladie est guérie par des pilules sucrées, il n'est pas étonnant qu'autant de personnes sont convaincues que certains additifs ou traitements sont responsables de la prospérité de leur bac.
Avec ces lignes, les aquariophiles du monde entier ont perdu d'innombrables heures discutant du pour et du contre relatifs des différents conceptions d'aquariums. Je voudrais soutenir que la passion est bonne pour notre hobby, mais il nous faut de vraies données pour évaluer comment les différentes options remplissent leur rôle avant de pouvoir prendre une décision bien informée sur la meilleure manière d'installer un aquarium. Il est douteux d'avoir des données parce que il y a toujours des variations parmi les expérimentations (voir Fig. 2). Un résultat donné est seulement prévisible si la variation entre les protocoles est inférieure à la variation d'un protocole au suivant. Je sais que ceci peut ne pas être sensé mais servons nous d'un exemple simple pour expliquer son importance. Vous installez un bac avec un filtre cuve et un bac avec un filtre sous sable et vous trouvez que le bac avec le filtre cuve a un meilleur aspect. A partir de cette constatation, vous n'installez plus que des bacs avec des filtres cuves et certains ont un meilleur aspect que l'original et d'autres même moins bien que l'original basé sur le filtre sous sable. Si les variations sont nombreuses d'un bac à un autre ceci peut constituer un exemple extrême, mais c'est exactement ce qui arrive dans la réalité et dans nos expérimentations.

Figure 2: Variation parmi les protocoles au fil du temps dans des bacs d'installation identique sans animaux dans
les expérimentations avec les aquariums de dosage. Notez que le valeurs les plus basses et les plus élevées pour
chaque protocole diffère davantage que la valeur moyenne de tous les aquariums inclus dans ce protocole expérimental.

Même en laboratoire, des aquariums installés de la même façon à partir d'un simple pool bien mélangé de sable et d'eau de mer ne contenant aucun animal vivant présentent une quantité impressionnante de variations parmi les essais (Fig. 3). Je suis sûr que vous pouvez imaginer combien de variations différentes il pourrait y a avoir parmi les bacs installés par différentes personnes en différents endroits et avec des matériaux et des animaux différents ! Ce n'est qu'en ayant correctement dupliqué les expérimentations que nous pouvons évaluer si le protocole lui-même donne un résultat ou si les différences parmi les bacs sont simplement dus à la chance aléatoire. Si vous ne pouvez pas répéter les résultats que vous essayez de créer, alors le résultat a manifestement peu à voir avec le protocole que vous avez expérimenté. Ceci constitue l'un des problèmes de l'amateurisme : trop souvent nous prenons l'exemple unique d'un aquarium réussi comme ''preuve'' que la conception ou l'additif fonctionne bien. Cependant, le plus souvent lorsqu'en tant qu'aquariophile amateur vous essayer de reproduire le résultat spectaculaire d'un aquarium donné, le résultat est quelque peu moins spectaculaire.

Figure 3: Les valeurs réelles de 6 aquariums dupliqués sept jours après la période initiale de rodage était terminée.
Manifestement il y a plus de variation dans les bacs installé de la même manière qu'il n'y en a parmi la valeur
moyenne de chaque protocole.

Finalement la question à laquelle nous devons répondre est si la moyenne de plusieurs installations dupliquées de bacs ou traités de la même manière se portent tous mieux que la moyenne de plusieurs bacs dupliqués sans cet additif ou installé d'une manière différente.

Nos résultats expérimentaux :
a.) Expérimentation avec les aquariums de dosage
Les séries chronologiques des concentrations d'ammoniaque, de nitrites et de nitrates dans les aquariums ont montré peu de différences parmi les traitements (Fig. 4-6). Après le 21 ème jour, il n'y avait pas de différence notable entre l'ammoniaque, le nitrites, les nitrates, le pH ou la salinité mesurés pour chaque traitement à la fin de l'expérimentation. Les analyses de variation n'ont pas révélé de différence notable parmi les concentrations finales de sel, d'ammoniaque, de nitrites, de nitrates, d'oxygène ou de substances organiques il n'y avait pas non plus d'interactions importantes parmi les traitements expérimentaux pour chacun de ces paramètres de l'eau. Il y avait cependant des différences notables parmi les traitements pour chacun des paramètres suivants : pH, phosphates, alcalinité et calcium.
A la fin de l'expérimentation, le pH était notablement plus élevé dans les aquariums avec un substrat fin (7.98 ± 0.01 SE) que grossier (7.91 ± 0.01 SE) (df = 1, F = 10.31, p <0.01). Les phosphates ont fini de manière nettement plus élevée dans les aquariums avec du substrat grossier (0.32 mg / L ± 0.01 SE) que fin (< 0.01 mg / L ± 0.01 SE) (df = 1, F = 211.37, p < 0.001). L'alcalinité était plus élevée dans les bacs avec substrat fin (2.36 meq / l ± 0.08 SE) que dans les bacs avec du substrat grossier (1.80 meq / l ± 0.08 SE) (df = 1, F = 23.21, p < 0.001), et dans les bacs avec plénum (2.20 meq / L ± 0.08 SE) que sans plénum (1.99 meq / l ± 0.08 SE) (df = 1, F = 4.86, p < 0.05). Aucune autre source de conditions variables ou d'interactions n'étaient significatives pour les valeurs finales du pH, des phosphates ou de l'alcalinité. Finalement, les quantités de calcium dans les aquariums expérimentaux étaient notablement différentes entre les épaisseurs et la taille des grains des substrats et il y avait des interactions importantes entre la présence d'un plénum et à la fois la taille des grains et l'épaisseur du substrat (Tableau).

Figure 4: Graphique des séries chronologiques de la concentration moyenne d'ammoniaque (mg/l) dans
les aquariums expérimentaux.


Figure 5: Graphique des séries chronologiques de la concentration moyenne des nitrites (mgl) dans
les aquariums expérimentaux.


Figure 6: Graphique des séries chronologiques des concentrations moyennes de nitrates (mg/l) dans
les aquariums expérimentaux.

Nota : SE = écart type ; Df = degré de liberté ; F = valeur du test ANOVA (analyse de variance) ; P = probabilité d'erreur

Globalement, la présence ou l'absence de plénum ont constitué une différence faible par rapport à la performance des substrats dans la transformation des nutriments de l'aquarium. (Fig. 7). Il n'y a pas de différence parmi les concentrations finales en déchets azotés dans les bacs avec ou sans plénum. De la même façon l'épaisseur avait peu d'effet global sur les valeurs finales des paramètres de l'eau dans chacun des protocoles expérimentaux. (Fig. 8). L'effet le plus important observé lors de l'expérimentation de dosage a porté sur les paramètres associés avec le pouvoir tampon des substrats lors des essais de grains de taille moyenne plutôt que la capacité de traitement des déchets azotés (Fig. 9).

Figure 7: Comparaison des concentrations finales de nutriments dans les aquariums expérimentaux avec et sans
plénum. Résultats des protocoles avec les aquariums de dosage (dose) et ceux avec des animaux vivants (live)
présenté côte à côte ; les protocoles qui sont notablement différents sont signalés par une ligne au dessus des
barres. La salinité est mesurée en mS, l'alcalinité en meq et les substances organiques sont présentées comme
un rapport de mesure colorimétrique. Les nitrates, le calcium, l'oxygène, l'ammoniaque, les phosphates et les
nitrites sont tous présentés en mg / L.


Figure 8: Comparaison des concentrations finales de nutriments dans les aquariums expérimentaux avec substrats
épais (9.0cm) et minces (2.5cm). Résultats des protocoles des aquariums de dosage (dose) et ceux avec animaux
vivants (live) sont présenté côte à côte ; les protocoles qui sont notablement différents sont signalés par une ligne
au dessus des barres. Les paramètres de l'eau sont mesurés comme dans la figure 7.


Figure 9: Comparaison des concentrations finales de nutriments dans les aquariums expérimentaux avec grains
grossiers (2.0 mm diamètre moyen) et fins (0.2 mm diamètre moyen). Résultats des protocoles des aquariums
de dosage (dose) et ceux d'animaux vivants (live) sont présenté côte à côte ; les protocoles qui sont notablement
différents sont signalés par une ligne au dessus des barres. Les paramètres de l'eau sont mesurés comme dans
la figure 7.


Figure 10: Comparaison du taux de mortalité moyen des animaux lors de chaque protocole expérimental. Les lettres
au dessus des barres représentent des groupes qui ne diffèrent pas notablement les uns des autres. Les seules
différences statistiquement notables parmi les protocoles sont que les substrats minces présentent notablement
plus de décès d'animaux durant le protocole que ce n'est le cas des essais avec substrat épais.

b.) Expérimentations avec les aquariums avec animaux vivants
Les tracés des séries chronologiques de la mesure des nutriments lors des expérimentations avec les animaux vivants ont été qualitativement similaires à ceux des expérimentations de dosage et ne sont pas inclus ici pour cette raison. Comme pour les expérimentations de dosage ci dessus, les séries chronologiques des concentrations dans les aquariums de pH, de salinité, d'ammoniaque, de nitrites et de nitrates n'ont pas montré de différences notables entre les protocoles (données non citées). Les analyses de variance pour chaque paramètre de l'eau n'ont pas révélé de différences importantes à propos des concentrations finales de salinité, d'ammoniaque, de nitrites, d'oxygène ou de substances organiques, il n'y avait pas non plus d'interactions significatives à propos des traitements expérimentaux pour chacun ces paramètres de l'eau. (données non citées). Il y a des différences importantes parmi les protocoles pour les paramètres restants de l'eau, toutefois les variations sont uniformément plus importantes parmi les protocoles incluant les animaux vivants que lors des expériences de dosage.
A la fin de l'expérimentation, le pH était significativement plus élevé dans les aquariums à substrat fin (8.22 ± 0.02 SE) que ceux à substrat grossier (8.10 ± 0.02 SE) (df = 1, F = 7.68, p = 0.01). Pour les nitrates, l'analyse globale des variations n'était pas importante (df = 7, = 1.25, p = 0.34). Cependant il y avait un effet d'interaction notable de la taille des grains en fonction de l'épaisseur (df = 1, F = 6.48, p = 0.02), dans lequel les substrats épis et grossiers (12.08 mg / L ± 6.89 SE) et les fins peu épais (20.42 mg / L ± 6.89 SE) présentaient régulièrement la plus faible concentration finale en nitrates. Les phosphates étaient au final bien plus élevés dans les aquariums avec substrats grossiers (0.35 ppm ± 0.02 SE) que fins (0.02 ppm ± 0.02 SE) (df = 1, F = 119.69, p < 0.01). Les phosphates étaient aussi bien plus élevés parmi les substrats grossiers (0.22 mg / L ± 0.02 SE) que parmi les fins (0.15 mg / L ± 0.02 SE) (df = 1, F = 5.70, p = 0.03), bien que cette comparaison ne soit pas importante après la correction de Bonferroni. (Il s'agit d'une correction pour des test multiples. Si vous effectuez assez de tests, l'un d'entre eux sera par hasard significatif, ainsi nous corrigeons nos statistiques en faisant de nombreux tests. C'est la correction de Bonferroni.) L'alcalinité était bien plus élevée dans les bacs avec substrat fin (1.97 meq / L ± 0.06 SE) qu'avec substrat grossier (1.69 meq / L ± 0.06 SE) (df = 1, F = 12.03, p < 0.01). Finalement, les concentrations de calcium étaient bien plus élevées dans les bacs avec substrat fin (340.42 mg / L ± 2.89 SE) que ceux avec substrat grossier (327.92 mg / L ± 2.89 SE) (df = 1, F = 9.35, p < 0.01).
Aucune autre source de conditions de variations ou d'interactions n'avait d'importance, toutefois presque toute montrait des tendances similaires aux expérimentations de dosage. Globalement la plupart des comparaisons qui avaient une importance lors des expérimentations de dosage étaient aussi proches du significatif (0.1 < p > 0.05) en dépit de la variabilité plus importante lors des essais avec les animaux vivants; ces résultats suggèrent que la taille augmentée d'un échantillon peut montrer des tendances identiques entre deux expérimentations. En fait, le seul paramètre qui a montré des résultats opposés entre les expérimentations de dosage et celles avec des animaux vivants a été l'alcalinité en présence ou en absence de plénum (Fig. 7).
Nous avons aussi suivi la progression des décès d'animaux lors des expérimentations avec les animaux vivants. Chaque animal lors de l'expérimentation a été traité comme équivalent et le nombre total d'individus qui a nécessité le remplacement au long de l'expérimentation a été comparé parmi les traitements. Bien que l'analyse globale des variations n'ait pas été importante (df = 7, F = 0.88, p > 0.5), il y a eu un résultat notable de l'épaisseur du substrat sur le taux de mortalité. En moyenne 2.91 ± 0.46 des animaux ont du être remplacés lors des protocoles avec des substrats peu épais, tandis que seulement 1.47 ± 0.46 des animaux ont du être remplacés lors des essais avec substrat épais (df = 1, F = 5.23, p < 0.05). Aucune autre condition de protocole ou d'interaction n'a affecté de manière importante le taux de mortalité lors de ces expérimentations en aquariums.

Discussions & conclusions :
Les aquariums publics et les amateurs ont longtemps utilisé des systèmes de recirculation basés sur certaine forme de filtration sur substrat pour aider la transformation des déchets azotés produits par les habitants du bac (vérifié par Delbeek & Sprung 1994a, 1994b, Carlson 1999, Borneman & Lowrie 2001, sous presse). La conception de ces unités de filtration sur substrat pour des systèmes de recirculation afin d'élever des organismes coralliens s'est en grande partie orientée vers quelques types majeurs : berlinois, systèmes basés sur le lit de sable et celui basé sur le plénum. Toutefois, ces systèmes peuvent être considérés comme une continuité de pratiquement pas de substrat et une confiance complète sur les pierres vivantes dans le système berlinois à des quantités extrêmes de substrat dans certains systèmes de lit de sable épais. Malgré la diversité des opinions concernant la valeur de ces conceptions, l'utilité relative de chacun de ces types et la manière la plus efficace de les concevoir font toujours l'objet de controverses considérables (vérifié par Toonen 2000a, b). Il existe quelques études de comparaison des performances relatives d'une conception donnée (e.g., Auger 1999, Hovanec 2003), cependant ces études n'ont pas été dupliquées et montrent les résultats de comparaisons d'un seul aquarium pour chaque conception. Comme démontré même les expérimentations de dosage en aquarium sans aucun animal vivant présentent trop de variations parmi des installations identiques pour tirer toute conclusion basée sur un seul bac.
Les différentes opinions et les débats permanents nous ont conduit à démarrer cette expérimentation et ici nous présentons les premières données expérimentales dupliquées en comparant directement une diversité de conceptions d'aquariums à recirculation. Nous avons créé une conception expérimentale contrôlée et dupliquée afin de déterminer les effets relatifs de la présence ou de l'absence d'un plénum, de l'épaisseur du substrat et de la taille des grains dans le lit de sable sur la concentration des nutriments dans l'aquarium. En mettant de côté toutes les rhétoriques et les opinions, nos expérimentations ont montré que les bacs avec et sans plénum ont une efficacité égale (au moins durant les premiers mois du test) en maintenant des paramètres convenables de l'eau pour un système d'aquarium à recirculation.
En terme de transformation des déchets azotés provenant des habitants de l'aquarium (spécifiquement l'ammoniaque, les nitrites et les nitrates) aucun des traitements expérimentaux (plénum contre lit de sable, épais contre mince ; grossier contre fin) n'ont paru développer un avantage important (Fig. 7 - 9). Après une période de stabilisation initiale, tous les traitements expérimentaux ont répondu de la même manière à l'apport continu d'ammoniaque jusqu'à 0.5mg NH₄+ / l / jour. Comme mentionné plus haut, cet apport est à peu près équivalent à celui d'aquariums récifaux lourdement chargés. Les différences importantes parmi les protocoles lors cette expérimentation n'ont pas impliqué les déchets azotés et ont été d'abord apparentés à la capacité tampon du substrat sur l'eau du bac à recirculation (Fig. 7 - 9). L'interaction de l'épaisseur et la taille des grains du lit de substrat ont été à l'origine de la plus grande différence pour la performance globale du système à travers ces expérimentations et la présence ou l'absence de plénum sous ces substrats n'a pas montré d'effet important sur chaque paramètre expérimental mesuré (Fig. 7). Aucun des systèmes n'a paru atteindre la capacité maximale de transformation des déchets azotés, parce qu'en l'espace de deux semaines à partir du démarrage de chaque expérimentation, ni ammoniaque ni nitrite n'ont été détectables dans l'eau de l'aquarium jusqu'à la fin de l'expérimentation (Fig. 4-5). De la même façon, le taux d'augmentation des nitrates dans les bacs expérimentaux était de loin inférieur au taux de l'apport d'azote à l'aquarium (Fig. 6). Ainsi, chaque système de filtration sur substrat testé ici est paru capable de traiter la charge biologique de test et il ne semble pas y avoir eu de bénéfice important pour la transformation des déchets azotés dérivés de chacune de ces diverses conceptions expérimentales.
La dénitrification a dû se produire dans tous les protocoles expérimentaux, parce que les concentrations de nitrates n'ont pas continué à grimper, pas plus dans les expérimentations de dosage (Fig. 6) que celles avec les animaux vivants (données non citées). En dépit de l'addition de NH₄+ à un taux de 0.5mg / l / jour lors de l'expérimentation de dosage qui a été assez rapidement métabolisé pour garder l'ammoniaque et les nitrites à une quantité indétectable (Fig. 4-5), la concentration de nitrates dans chaque bac s'est maintenue à un niveau passablement constant durant les 60 jours ultérieurs de l'expérimentation (Fig. 6). Cependant, semblable aux résultats vus durant la transformation de l'ammoniaque et des nitrites, il n'y avait pas de différences importantes dans la capacité de chaque conception expérimentale à réduire les nitrates dans ces systèmes clos.
Avec une seule exception, les résultats des expérimentations avec les animaux vivants n'étaient pas qualitativement différents de ceux des expérimentations de dosage sans animaux (Fig. 7 - 9). Seulement l'alcalinité montrait un exemple différent de signification lors de la présence ou de l'absence de plénum parmi les expérimentations de dosage et celles avec animaux vivants. (Fig. 7). Bien que les concentrations finales des nitrates et du calcium ne changeaient pas parmi les protocoles avec plénum, épaisseur de sédiments ou taille des grains que ce soit lors des expérimentations de dosage ou celles avec des animaux vivants, les deux différaient de façon importante entre les deux expérimentations. Les concentrations de nitrates des aquariums expérimentaux avec animaux vivants étaient significativement inférieures (15.15 ± 17.51) que celles des expérimentations de dosage (62.76 ± 14.47) (df = 1, F = 150.33, p < 0.01). De la même manière les concentrations finales de calcium des aquariums expérimentaux avec animaux vivants (334.17 ± 11.81) étaient significativement plus basses que celles des aquariums d'expérimentation de dosage (446.67 ± 37.15) (df = 1, F = 199.95, p < 0.01).
Nous ne pouvons pas exclure la possibilité selon laquelle la présence d'animaux vivants dans l'aquarium peut modifier la capacité tampon ou le taux de dénitrification. Cependant l'explication la plus probable pour les concentrations finales diminuées de calcium est constituée par la consommation par les organismes dans les aquariums d'essai. Il est possible d'affirmer la même chose pour la concentration de nitrates, mais il existe au moins trois explications potentielles supplémentaires pour les différences dans la concentration finale des nitrates entre les essais avec les animaux vivants et ceux de dosage.
En premier lieu, la présence de débris de coraux (pierres vivantes) lors des essais avec animaux vivants pourraient bien avoir augmenté la capacité de filtration biologique et pourrait expliquer les concentrations finales réduites de nitrates. En second lieu, les déchets introduits dans l'aquarium par les animaux vivants ont pu être plus faibles que 0.5mg NH₄+ / l / jour Basé sur un calcul approximatif de production de déchets azotés de taille spécifique par Quian et ses collègues (2001) nous estimons que le taux de production d'ammonium lors des essais avec animaux vivants sont plus proches de 0.08 NH₄+ / l / jour. Finalement, les essais avec animaux vivants ont été menés à l'extérieur sous le voile d'ombrage et la présence des algues lors de ces protocoles pourrait expliquer la montée significative des nitrates par rapport aux aquariums de dosage. D'autres expérimentations seraient nécessaires pour aborder la cause spécifique des concentrations réduites de nitrates lors des essais avec des animaux vivants, mais finalement la majorité des capacités de transformation des nutriments s'explique par les processus microbiens et la présence d'animaux vivants n'a qu'un faible effet global sur les schémas observés (Fig. 7 - 9).
Sans ce soucier de la cause finale des différences que nous avons observées, ces expérimentations suggèrent encore que la présence ou l'absence d'animaux vivants et d'endofaune du substrat ont peu de rapport avec la capacité de transformation des nutriments du substrat (du moins à l'échelle de temps couverte par cette expérimentation). Toutefois la question de savoir comment extrapoler ces résultats à des aquariums plus grands et le rôle de l'endofaune du substrat dans la stabilité à long terme des systèmes reste certainement un sujet d'études futures.
Peut-être les résultats les plus troublants résultant de cette expérimentation sont constitués par l'interaction importante de la taille des grains du substrat et l'épaisseur dans les aquariums. La simple prédiction basée sur l'épaisseur du lit de sable voudrait que les substrats plus épais et plus fins ont toujours diminué la pénétration de l'oxygène et ainsi augmenté la capacité de transformation des nitrates (Toonen 2000a, b, Shimek 2001, Delbeek & Sprung sous presse). Ainsi, il est difficile d'expliquer pourquoi des substrats épais, grossiers (27.41 mg / l ± 6.89 SE) et des minces, fins (20.42 mg / l ± 6.89 SE) ont la concentration finale moyenne la plus élevée en nitrates tandis que les substrats minces, grossiers (12.08 mg / l ± 6.89 SE) et les épais, fins (0.67 mg / l ± 6.89 SE) ont régulièrement les concentrations finales en nitrates les plus basses. La réduction des nitrates dans des substrats épais s'explique facilement par la pénétration réduite de l'oxygène dans les substrats. Cependant les concentrations finales augmentées de nitrates dans les aquariums avec des substrats épais, grossiers et minces, fins par rapport au protocole mince, grossier sont plus difficiles à comprendre. Des recherches complémentaires seront nécessaires pour expliquer la source de dénitrification dans les substrats minces, grossiers et rendre comte de ce résultat inattendu. Au cours de sa présentation lors de MACNA XVI, Julian Sprung a présenté ses recherches sur les effets physiques du mouvement de l'eau sur la capacité de filtration biologique des lits de substrats dans les aquariums. La conclusion de base de ce travail repris avec plus de détails dans Delbeek & Sprung sous presse) est que la situation et le volume de la pierre aussi bien que la forme de la surface du sable ou du gravier (par exemple monticules, en pente ou plat) peuvent dramatiquement influencer l'efficacité du courant d'eau, la diffusion de l'oxygène et le débit des nutriments dans le lit de sable. Les résultats présentés ici soutiennent qu'il y a des interactions complexes entre l'épaisseur du lit de sable, la taille des grains et le courant. Manifestement des recherches complémentaires au cours de cet article semblent prouver de manière très fructueuse notre compréhension finale de la filtration biologique dans les aquariums à recirculation.
Globalement ces résultats suggèrent qu'il n'y a pas de différence mesurable entre la plupart de ces concepts courants de filtration sur substrat pour la maintenance de paramètres convenables de l'eau. Il n'y a pas de différences importantes concernant l'épaisseur, la taille des grains ou le plénum pour le traitement de l'ammoniaque ou des nitrites dans les aquariums à recirculation. Les substrats épais, fins présentaient la concentration finale en nitrates la plus faible lors de ces essais, mais ces valeurs ne sont pas moins importantes que la concentration finale moyenne en nitrates des protocoles à substrats minces, grossiers. Donc contrairement à nos espoirs, la présence ou l'absence d'animaux vivants et d'endofaune du lit de sable n'ont pas créé de différence significative pour les concentrations de nutriments durant la période de test.
Les différences significatives parmi les protocoles expérimentaux ont d'abord été dans la capacité tampon des substrats plutôt que dans la décomposition biologique des produits des déchets azotés. Les différences les plus importantes ont été notées dans la concentration finale des phosphates : les protocoles avec substrat grossier ont approximativement une concentration finale 17 fois plus importante que celle des aquarium au protocole avec grains fins. Parce que nous n'avons pas tamisé les différentes tailles des grains provenant d'une seule source nous ne pouvons pas dire que les différences de pouvoir tampon constituent uniquement le résultat de la taille des grains. La capacité tampon pourrait facilement être l'effet des sources particulières de sables utilisés et nous recommandons aux amateurs de tester la solubilité du sable choisi avant d'en ajouter un volume important à leur aquarium.
Par contraste, il n'y avait pas de différence notable parmi les protocoles concernant la capacité des aquariums expérimentaux pour transformer les déchets azotés (ammonique, nitrites et nitrates). Il n'y avait pas de différence notable dans chaque paramètre de l'eau mesuré entre les bacs qui contenaient un plénum et ceux qui n'en avaient pas (Fig. 7). De la même façon, l'épaisseur des substrats n'avait pas d'effet mesurable sur la concentration finale des nutriments dans chacun des aquariums expérimentaux (Fig. 8). Les seules différences importantes parmi les aquariums expérimentaux ont été notées au sujet de la capacité tampon des lits de substrats grossiers et fins Fig. 9). Cependant comme mentionné précédemment, les différences vues dans la fig. 9 peuvent complètement dériver des différences dans la constitution des substrats choisis pour l'expérimentation plutôt que de la conséquence directe de la taille des grains.

Finalement, j'imagine que la plupart des aquariophiles sont moins concerné par les concentrations exactes de chacun des paramètres de l'eau et sont en premier lieu concernés par la survie ou pas des animaux dans leurs aquariums. Notre expérimentation a montré que les lits de sable ont des taux de mortalité inférieurs que les systèmes basés sur le plénum et la mortalité dans les bacs avec substrat grossier était légèrement plus faible que dans ceux basés sur le substrat fin, mais aucun résultat n'était significatif (Fig. 10). Le seul résultat notable était le taux de mortalité avec le substrat mince qui était plus élevé que celui des bacs avec des substrats épais et le taux de mortalité le plus élevé de tous était avec les substrats minces, grossiers ce qui ressemble le plus au système berlinois utilisant uniquement des pierres vivantes et un lit de sable très mince. Ainsi, notre expérimentation ne montre pas d'évidence pour tous bénéfices d'un plénum et suggère que tous bénéfices notés sont la conséquence directe des substrats eux-mêmes plutôt que de l'espace vide situé en dessous. Nous ne pouvons aborder les résultats à long terme de cette expérimentation et nous espérons que d'autres vont relancer ce travail pour aborder ce problème. Cependant, au moins durant la période où nous avons mené les tests nos résultats n'ont pas montré d'avantages mesurables pour l'inclusion d'un espace vide sous le lit de sable d'un aquarium conçu d'après la recirculation.

Conclusion :

1. Chaque aquarium basé sur le substrat a paru être capable de traiter les apports de nutriments jusqu'à 0.5 mg / l / jour de NH₄+. Avec ce taux d'apport les concentrations finales d'ammoniaque, de nitrites et de nitrates ne diffèrent pas de manière significative parmi les aquariums
1) avec ou sans plénum,
2) contenant des substrats épais (9.0 cm) ou minces (2.5cm) ou 3) contenant des grains de taille moyenne grossière (2.0mm) ou fine (0.2mm).

2. Les plus grandes différences parmi les protocoles expérimentaux ont été observés sous forme de diminution du pouvoir tampon et une concentration finale en phosphates plus élevée des aquariums avec substrat épais par rapport à ceux avec des substrats fins. Cependant la composition chimique du sable peut être responsable de ce résultat et nous n'avons pas testé d'autres sortes de sable de taille similaire.

3. Globalement les taux de mortalité sont approximativement le double dans les aquariums avec substrat mince que dans ceux avec sédiments épais. Les taux de mortalité de nos aquariums expérimentaux ne sont pas notablement différents au cours de n'importe quel autre protocole.

4. Les résultats expérimentaux sont qualitativement semblables aussi bien parmi les aquariums de dosage que ceux avec des animaux vivants. La présence des animaux vivants et l'endofaune du substrat n'ont pas de résultat mesurable sur les concentrations finales des nutriments de nos aquariums expérimentaux.

5. Il n'y a pas d'avantage détectable dans l'inclusion d'un plénum sous le substrat dans un aquarium avec recirculation.

Remerciements
Cette recherche a en partie été financée par le " Program Development Award to RJT from Hawaii Sea Grant ". Des finances complémentaires sont parvenues par dons de Reed Mariculture, Catalina Aquarium et ma très compréhensive épouse, Carol Fong. Les contrôles de l'eau ont été effectués par Saipologa Toala et Houston Lomae en tant que partie de Pacific Islander Undergraduate Nous apprécions énormément leur assiduité et leur dur travail en prêtant leur concours à ce projet.
Ce manuscrit a été amendé par des discussions et des commentaires de Charles Delbeek, Julian Sprung, Richard Harker, Eric Borneman, Tom Frakes, Tim Hovanec et de nombreux autres excellents aquariophiles lors de " XVI Marine Aquarium Conference of North America ".

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