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A
propos du comportement du genre Macropharyngodon
Texte
et photos: Prof. Dr. Ellen Thaler
Au total le
petit genre Macropharyngodon ne comporte que dix ou onze
espèces (Kuiter 1986), il s'agit donc d'un petit groupe de poissons
restreint, qui peuple l'ensemble de l'Indo-Pacifique et qui présente
des ressemblances avec le genre Halichoeres.
Cependant toutes les espèces de Macropharyngodon restent
petites, entre dix et douze centimètres, seul M. geoffroyi
atteint une taille corporelle de 16 centimètres. Elles possèdent
toutes des caractères concordants, marquants : le patron des femelles
et des juvéniles présente un dessin de taches plus ou moins denses,
souvent très colorées, les mâles terminaux (mâles secondaires) ont
une coloration partiellement ou complètement différente et sont
toujours présentés dans la littérature récente avec d'autres noms
d'espèce (par exemple Burgess et al. 1990). Le mode natatoire que
Kuiter (1986) décrit comme "nage en avant et robotisée montante-descendante",
est très caractéristique. Il s'agit d'une technique de confusion
raffinée, qui rend invisibles essentiellement les juvéniles dérivant
entre les prairies et les morceaux d'algues bercés par le courant.
Des poissons adultes montrent toujours cette nage oscillante avant
l'enfouissement du soir sur le lieu du sommeil, certaines zones
partielles sont également utilisées durant la pariade et comme danse
du ventre tranquillisante face au partenaire.
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| Macropharyngodon
bipartitus - Mâle avec canine visible |
Canines rallongées
Tous les mâles terminaux portent à la mâchoire supérieure des canines
fines comme un cheveu, extrêmement allongées, qui dépassent comme
des pics la mâchoire inférieure. Elles sont à peine évoquées dans
la littérature, n'ont certes généralement pas été remarquées, seul
Smith & Heemstra 1986 , Kuiter 1986 et Göthel (1994) les ont
décrites. Leur fonction lors des combats entre rivaux a été supposée.
Göthel estime qu'elles constituent la base du nom grec du genre,
mais celui-ci signifie en fait "dents pharyngiennes" et fait allusion
aux dents pharyngiennes en forme de plaques également présentes,
mais qui ne sont d'aucune façon plus grandes que chez beaucoup d'autres
genres de labridés. Peut-être que Bleeker 1861 a quand même pensé
aux canines lors de la première description taxonomique ?
Approche natatoire agressive
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| Macropharyngodon:
Tête préparée. La canine est nettement visible. |
Justement ces
canines ont été à l'origine d'une grande surprise. Elles commencent
déjà à pousser avant que le changement de couleur des femelles (ou
des mâles primaires ?) en mâle terminal n'ait lieu et cette phase
s'accompagne également de modifications évidentes de comportement.
Un animal se détache d'un groupe de poissons (je maintiens toujours
trois à cinq animaux) de même rang et de même taille, qui se maintient
alors un peu à l'écart, mais qui nage toujours vers les autres de
manière agressive, les pourchasse un peu et s'en écarte de nouveau
immédiatement. Ceci peut se reproduire de nombreuses fois voire
des centaines durant la journée (Tahler 1995 a, b, 1997). Cette
modification de couleur et de corps du mâle en devenir se déroule
relativement lentement (onze à au maximum 90 jours). D'abord la
coloration de la nageoire ventrale et anale se transforme, en dernier
la nageoire dorsale et caudale, en même temps avec la totalité de
la coloration corporelle, qui comporte selon l'espèce un patron
de rayures (M. bipartitus, M. negrosensi, M. choati) ou un
patron tacheté avec des marques de couleurs remarquables (M.
meleagris, M. omatus, M. geoffroyi). En même temps que la finalisation
de la coloration l'étrange poursuite agressive des compagnons disparaît,
ce qui apparemment ne sert qu'à empêcher la transformation d'une
autre femelle en mâle. Le groupe se comporte alors de nouveau de
façon harmonieuse.
Dans la nature ce groupe de poissons vit en harems lâches, environ
15 à 20 femelles sont accompagnées par un mâle en coloration finale.
Ils sont en contact étroit, mais le mâle se tient à plus grande
distance des femelles que celles-ci entre elles. Le véritable appel
à la ponte est toujours déclenché, dans l'aquarium comme dans la
nature, par la femelle prête à la ponte. En montrant son ventre
de façon caractéristique elle fonce "sur lui" et vire ensuite de
manière abrupte. Ceci se renouvelle, jusqu'à ce que le mâle suit
et ce faisant la femelle présente le ventre, souvent coloré de manière
surprenante (chez M. bipartitus en bleu foncé), par une nage
montante et un court passage vertical.
Mécanisme d'accouplement lors de la ponte
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| M.
bipartitus lors de la pariade. 1. Approche... |
La ponte s'effectue
toujours dans des zones de grandes turbulences, dans la nature souvent
lors du changement de marée et toujours en fin d'après midi. M.
geoffroyi pond même peu avant la recherche de la place nocturne,
donc au début du crépuscule. Chez toutes les espèces qui ont été
ensuite examinées le déroulement de la ponte se déroule de façon
quasi semblable: les poissons tournent quelque temps dans le courant
puissant, se placent ensuite parallèlement, effectuent quelques
tours d'essai (dans l'aquarium au maximum douze), afin de se synchroniser.
Ensuite le mâle passe au-dessus de sa femelle en ayant un contact
corporel, se déplace en tremblant avec sa joue sur le côté de sa
tête, plantant une de ses canines dans un renfoncement peu profond
situé entre l'oeil et l'opercule branchial de la femelle, et immédiatement
les deux foncent vers la surface de l'eau, la traversent durant
l'émission des produits sexuels se laissant ensuite tomber sur le
sol. Ce faisant le mâle détache sa canine du crâne de la femelle
- il lui faut ouvrir sa gueule en grand ! - et les deux se séparent.
Dans mes aquariums une seule et même femelle a pondu chaque jour.
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| M.
bipartitus lors de la pariade. Accrochage avec la canine... |
Dans la nature
j'ai observé une ponte répétée l'une après l'autre chez M. bipartitus
et probablement aussi chez M. omatus avec deux très grosses
femelles, qui approchaient le mâle en montrant le ventre de manière
provocante. Mais, plus souvent là aussi, il n'y a eu qu'une ponte
unique, bien que chaque homme de harem ait à sa disposition jusqu'à
20 femelles. Naturellement il n'est pas à exclure, qu'à l'intérieur
de tels groupes, se trouvent aussi de petits mâles primaires à la
coloration de femelles. Pour vérifier,il faudrait capturer un groupe
de harem et effectuer une détermination des sexes, une entreprise
très difficile eu égard à ces poissons habiles et prudents ! Pourtant
justement ce mécanisme raffiné d'accouplement entre les partenaires
de la ponte a pu trouver son origine dans la protection envers de
tels mâles primaires, qui s'approchent du couple qui pond comme
des intrus et pourraient s'y mélanger. D'autre part, il est facile
à imaginer qu'il s'agit d'une sécurité complémentaire contre une
séparation dans le puissant courant et qu'ainsi est garantie la
fécondation de la ponte. Tous les représentants du genre Macropharygodon
pondent dans des zones à fortes turbulences, soit dans des zones
extrêmement plates (canaux des lagons) ou près de la surface. En
outre, à l'intérieur du harem la ponte n'a lieu qu'en couple et
le danger de séparation et de dérive du couple n'est certainement
pas garanti sans un contact corporel aussi étroit. Chez les pondeurs
en groupe de courts éloignements temporels peuvent être plutôt tolérés,
car lorsque de nombreux poissons émettent simultanément leurs produits
sexuels, la fécondation est assurée. La présence d'intrus, donc
de fécondateurs étrangers est contredite puisque ni dans l'aquarium
ni dans la nature je n'ai pu observer un troisième poisson qui aurait
accompagné le couple.
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| M.
bipartitus lors de la pariade. Ponte ... |
Différences
liées à l'espèce
Au total j'ai maintenu six espèces (M. bipartitus, M. meleagris,
M. negrosensi, M. geoffroyi, M. omatus et partiellement aussi
M. choati) pendant diverses périodes d'âge et pu observer
le processus de la ponte. Je connais également M. bipartitus,
M. omatus et M. geoffroyi pour les avoir observés dans
la nature. Chez toutes ces espèces ce processus d'accouplement singulier
s'est produit, ne se différenciant que par la manière et la durée
de la nage synchrone et quelques éléments de la pariade. Le seuil
d'agression avant le début du changement de sexe est aussi différent:
particulièrement M. omatus s'est révélé intolérant envers
ses compagnons. Peut-être qu'un bac plus grand aurait désamorcé
cette velléité de combat. J'ai minutieusement examiné M. bipartitus,
capturé 14 minuscules poissons près de Bird Island aux Seychelles,
les fait grandir et je peux ainsi cerner de manière relativement
exacte le moment du changement de sexe: entre le onzième et le quinzième
mois de leur vie. Toutes les espèces du genre Macropharygodon
se sont comportées comme des hermaphrodites obligatoires, car toutes
les femelles en couples ont changé de sexe au plus tôt après sept,
au plus tard après neuf ans, même si apparemment elles vivaient
en communauté harmonieuse avec un mâle. Si un mâle mourait de façon
précoce ou était un peu malade (donc plus dominant!) les femelles
ont changé de sexe en l'espace de onze à 29 jours et ont donné des
mâles fonctionnels. Toutefois leurs canines n'atteignaient leur
taille totale qu'un mois plus tard. Mon poisson le plus âgé, un
M. meleagris, a atteint l'âge de 13 ans. Durant cinq années
ce fut une femelle fonctionnelle, qui a changé de sexe lorsque son
partenaire a été victime d'un accident.
Comme mâle il a encore régulièrement pondu avec une nouvelle femelle,
même dans sa onzième année.
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| M.
bipartitus lors de la pariade. Séparation ... |
Avec l'aimable
autorisation de l'auteur.
Littérature
KUITER, H.R. (1986): Lippfische der Gattung Macropharygodon. DATZ
11 : 123-125.
THALER, E. (1995 a) : Balz- und Laichverhalten von Lippfischen im
Aquarium. DATZ 48, 4: 228
THALER, E, (1995 b): Sex reversal and sexual behaviour in the Vermiculate
Wrasse (Macropharyngodon bipartitus). Proc. 24th L.O.C. Honolulu.
THALER, E. (1997): Steile Zähne - Balz- und Ablaichverhalten
von Macrophryngodon. TI-Magazin 137: 29-34.
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