Les Zooxanthelles :
Physiologie et Róle dans le métabolisme
et la calcification des coraux

Christophe SOLER

Chez les coraux durs b?tisseurs de r?cif (Scl?ractiniaires ou Madr?poraires), appel?s encore Scl?ractiniaires hermatypiques, l'endoderme des polypes renferme, sans exception des algues unicellulaires, les Zooxanthelles, qui vivent en symbiose avec le corail et jouent un r?le tres important dans le m?tabolisme de l'animal. Les Scl?ractiniaires ne sont pas les seuls Anthozoaires ? h?berger des Zooxanthelles dans leur tissu. Certains Actiniaires, Corallimorphaires, Zoanthaires et Octocoralliaires (Alcyonacea et Gorgonacea) en h?bergent ?galement. Cette association entre l'algue et le corail constitue une vraie symbiose car l'association profite aux deux partenaires. Ainsi les m?tabolismes de l'h?te (le corail) et du symbionte (l'algue) interf?rent fortement comme nous le verrons plus loin.

1) Leur Anatomie
Ellipso?dales ou sph?riques, les Zooxanthelles ont un diam?tre d'environ 10 ?m et sont de couleur brune, jaune ou verte. Une double membrane de 7 nm entoure un cytoplasme dans lequel baignent les organites classiques pr?sent dans les cellules v?g?tales.
Ces algues font partie du groupe des Dinoflagell?s P?ridiniens qui a pour caract?ristique de pr?senter des formes gymnodinio?des nageantes avec un stade ? deux flagelles. L'esp?ce caract?ristique des coraux hermatypiques est Symbiodinium microadriaticum.

2) La Localisation dans les tissus et leur Densit?
Les Zooxanthelles sont localis?es dans l'endoderme et sont intracellulaires. Elles sont d?ja pr?sentes dans l'oeuf juste apr?s la f?condation, dans l'ectoderme de la planula qu'elles quittent pour gagner l'endoderme lorsque la larve s'est fix?e. Elles se multiplient par scissiparit? chez l'adulte et sont pr?sentes dans toutes les couches cellulaires endodermiques mais plus abondantes dans le disque oral, les tentacules et le coenosarque (zones plus expos?es ? la lumi?re). Cette biomasse v?g?tale stock?e par les polypes varie selon les esp?ces et peut atteindre 45 ? 60 % de la biomasse en prot?ines du corail chez Pocillopora damicornis. Certains auteurs avancent le chiffre de 30 000 algues/mm3 en moyenne.
La densit? des Zooxanthelles et leur r?partition dans les tissus d?pendent de la g?om?trie du polype. Par exemple dans les colonies branchues les algues sont moins abondantes aux extr?mit?s (Acropora) et inversement dans le cas de colonies lamellaires, la partie sup?rieure davantage ?clair?e renferme plus de zooxanthelles (Agaricia).
La densit? des Zooxanthelles et leur r?partition dans les tissus d?pendent du comportement du polype vis ? vis de la lumi?re. Les Scl?ractiniaires qui sont ouverts le jour poss?dent plus de Zooxanthelles sur les tentacules que les formes ?panouies seulement la nuit.
La densit? des Zooxanthelles et leur r?partition dans les tissus d?pendent de la physiologie du polype. Ainsi Galaxea musicalis dont le stomodeum est imparfaitement fonctionnel renferment de tr?s nombreuses Zooxanthelles probablement pour pallier ? une nutrition " classique " insuffisante.
Enfin la densit? des Zooxanthelles et leur r?partition dans les tissus d?pendent des conditions d'?clairement. La lumi?re semble ?tre le facteur ?cologique le plus important. Un manque de lumi?re entraine une plus forte dispersion des Zooxanthelles et une diminution de leur nombre. A l'inverse trop de lumi?re peut conduire ? une abondance de Zooxanthelles et une regression des polypes. Lorsque les conditions sont mauvaises, les Zooxanthelles d?g?n?rent et sont rejet?es: les coraux blanchissent. Cette situation est cependant r?versible si les conditions redeviennent favorables.

3) Les Pigments
Comme tous les v?g?taux photosynth?tiques, les Zooxanthelles contiennent des pigments comme les chlorophylles a et c, des carot?no?des et des xanthophylles. Ces pigments sont les mol?cules responsables de la transformation de l'?nergie lumineuse en ?nergie chimique caract?ristique de la photosynth?se. Le fait d'avoir plusieurs pigments diff?rents permet aux Zooxanthelles de s'adapter aux diff?rentes conditions d'?clairement en terme de qualit? et de quantit?, en particulier cela permet d'optimiser la captation de l'?nergie lumineuse quelle que soit la profondeur.
Cette fameuse photosynth?se qui peut ?tre r?sum?e simplement ? la fabrication de compos?s carbon?s complexes ? partir d'eau et de gaz carbonique sous l'action ?nerg?tique de la lumi?re n'est pas sans influence sur le m?tabolisme de l'h?te qui h?berge les algues. Ainsi les ?changes respiratoires, le m?tabolisme g?n?ral ainsi que le processus de calcification sont ?troitement li?s au m?tabolisme des Zooxanthelles.

4) Les ?changes respiratoires
Un des sous produit de la photosynth?se est l'oxyg?ne gazeux et celui-ci peut diffuser de l'algue vers le cytoplasme des cellules du polype constituant ainsi un apport non n?gligeable pour la respiration du polype. Le jour le polype absorbe de l'oxyg?ne de l'eau de mer et re?oit en plus celui produit par les Zooxanthelles alors que la nuit seul l'oxyg?ne provenant de l'eau de mer peut ?tre utilis? puisque la photosynth?se est stopp?e. Ceci implique une diffusion des gaz ? travers la membrane des Zooxanthelles.
Globalement, il r?sulte pendant la journ?e un bilan respiratoire positif c'est ? dire que la production d'oxyg?ne de l'association corail-Zooxanthelle est sup?rieure ? la consommation. En g?n?ral la consommation d'oxyg?ne est forte mais varie d'une esp?ce ? l'autre. Par exemple les Acropora sont de gros consommateurs ce qui explique leur faible r?sistance ? une ?l?vation de temp?rature faisant chuter la concentration d'oxyg?ne dissout. Les variations d'intensit? lumineuse ne semble pas affecter le taux de respiration du polype. En revanche, les ?changes gazeux globaux d?pendent de la lumi?re. Ainsi le maximum de consommation d'oxyg?ne de l'entit? corail-algue a lieu au debut de la nuit alors que la production d'oxygene est maximale vers la fin de la matin?e. De m?me la production d'oxyg?ne diminue avec la profondeur sauf dans certains cas o? il existe une adaptation des Zooxanthelles ? la lumi?re ambiante sans doute gr?ce ? une composition diff?rente des pigments. Par exemple chez Pavona praetorta le taux de photosynth?se ne subit pas de modification entre 10 et 60 m?tres. La densit? des Zooxanthelles est ?galement un facteur r?gulant les ?changes gazeux. Par exemple chez les Caulastrea la production d'oxyg?ne est faible le jour car ce corail renferme peu de Zooxanthelles.

5) R?le dans le m?tabolisme des coraux
Comme nous l'avons vu plus haut, les Zooxanthelles pratiquent la photosynth?se et les Zooxanthelles des coraux semblent avoir un rendement photosynth?tique aussi bon que les Dinoflagell?s libres. En plus de la production d'oxyg?ne gazeux les Zooxanthelles fabriquent d'autres mol?cules qui vont ?tre profitables aux polypes: glyc?rol, glucose, acides amin?s, peptides etc... Ces mol?cules pour ?tre utilis?es par les polypes doivent imp?rativement traverser la membrane de l'algue pour se retrouver dans le cytoplasme des cellules du polype. C'est ce qu'il se passe car la membrane de l'algue est perm?able ? ces mol?cules. En fait certaines observations sugg?rent que la perm?abilit? de la membrane des Zooxanthelles est accrue en pr?sence des tissus du polype. En effet, des extraits de polypes broy?s mis en contact avec une culture de Zooxanthelles isol?es provoquent une nette augmentation de l'excr?tion des sous produits de la photosynth?se. Ces produits sont capables de diffuser vers le polype le jour mais aussi la nuit ce qui permet aux polypes d'?tre " perfus?s " en permanence.
In vivo, m?me si d'apr?s certains auteurs seulement 0.1 ? 2 % de l'intensit? lumineuse initiale atteint les Zooxanthelles situ?es dans l'endoderme, des exp?riences d'incubation des polypes de Fungia scutaria dans une solution de bicarbonate de sodium marqu? au 14C (carbone 14) ont montr? l'incorporation de 14C dans les Zooxanthelles indiquant une activit? photosynth?tique des symbiotes dans le tissu animal du polype. A l'obscurit? le traceur (14C) n'est pas d?tect? dans les tissus. Il a ?t? ?galement possible d'observer, gr?ce ? de telles exp?riences, que les Zooxanthelles situ?es dans le disque oral et la colonne murale (recevant davantage de lumi?re) renferment de trois ? cinq fois plus de carbone photosynth?tique que celles de r?gions moins intens?ment illumin?es.

a) Contribution des Zooxanthelles aux besoins ?nerg?tiques du polype
De nombreux travaux ont mis en ?vidence le transfert de substances organiques des Zooxanthelles vers le polype. Des ?tudes en microscopie ?lectronique montrent le passage ? travers la membrane de glycog?ne et de lipides sous forme de granules. Des exp?riences avec des marqueurs radioactifs (14C) ont permis de montrer qu'au bout de trois heures chez Scolymia lacera 40% des produits photosynth?tis?s se retrouvent dans les tissus animaux sous forme de lipides (50%) d'acides amin?s (40%) et de divers compos?s. Les Zooxanthelles fabriqueraient aussi des vitamines et des hormones utilis?es par le polype. On pourrait multiplier ainsi les exemples. En fait toutes les observations montrent que les compos?s produits par les Zooxanthelles sont largement utilis?s par le polype pour son propre m?tabolismes des glucides, protides et lipides. Finalement les algues symbiotiques peuvent ?tre consid?r?es comme le r?servoir de carbone organique du corail.

b) Apport du corail au m?tabolisme des Zooxanthelles
Dans cette association entre une algue et un animal, le corail n'est pas un profiteur et l'algue re?oit en retour une juste contrepartie de ce qu'elle apporte. Ainsi les d?chets azot?s et phosphor?s du polype sont utilis?s en partie par l'algue. On pensait tout d'abord que le gaz carbonique produit par la respiration du polype ?tait absorb? par l'algue pour la photosynth?se mais en fait il semblerait plut?t que la source de CO₂ utilis?e par l'algue provienne des bicarbonates de l'eau de mer. Plusieurs travaux ont clairement montr? que les phosphates (compos?s phosphor?s) sont utilis?s par les Zooxanthelles pour leur m?tabolisme protidique.
De m?me chez certaines esp?ces de coraux l'ammoniaque (compos? azot?) est excr?t?e ? un taux dix fois moindre ? la lumi?re qu'? l'obscurit? indiquant que la photosynth?se des Zooxanthelles utilise l'ammoniaque. Les nitrites, nitrates et acides amin?s peuvent ?galement ?tre utilis?s dans une moindre mesure.

6) R?le dans la calcification
Plusieurs travaux ont soulign? l'importance des Zooxanthelles dans la calcification des coraux et plusieurs th?ories ont ?t? ?mises sur les m?canismes mis en jeu. Toutefois ? l'heure actuelle aucune de ces th?ories n'a pu ?tre formellement valid?e exp?rimentalement.

- Du fait qu'elles absorbent du CO₂ pour la photosynth?se les Zooxanthelles favoriseraient la pr?cipitation du carbonate de calcium (CO₃Ca) en d?pla?ant la r?action suivante vers la droite:

(CO₃H)₂Ca <--> CO₃Ca + CO₃H₂ <--> CO₂ + H₂O

- Les Zooxanthelles s?cr?teraient une substance (hormone ou vitamine) favorisant la croissance, ou augmentant le m?tabolisme des calicoblastes (cellules responsables de la s?cr?tion du squelette calcaire), ou un produit entrant dans la constitution de la matrice organique du squelette (essentielle au d?p?t de carbonate de calcium).

- Les Zooxanthelles absorbent m?me ? l'obscurit? les phosphates qui sont des inhibiteurs de la formation des cristaux d'aragonites. Elles favoriseraient ainsi la calcification. De m?me, elles ?liminent les ions ammoniums qui g?nent la fixation du calcium.

- Enfin certains travaux r?cents (Marshall, 1996) sembleraient montrer que les Zooxanthelles ne sont pas responsables d'une calcification plus rapide chez les coraux hermatypiques (avec Zooxanthelles) que chez les ahermatypiques (sans Zooxanthelles). Au lieu d'?tre d?pendante du corail, l'algue serait capable de contr?ler le processus de calcification ? son profit.

La symbiose entre les Zooxanthelles et les coraux hermatypiques pr?sente des avantages ? la fois pour l'algue et l'animal. L'algue a trouv? un refuge protecteur dans le tissu animal utilisant en plus certains produits excr?t?s par le corail, tandis que le corail b?n?ficie d'une v?ritable usine de fabrication de compos?s organiques, d'oxyg?ne et d'une station d'?puration puisque l'algue prend en charge un certain nombre de d?chets produits par le polype. L'algue joue donc un r?le primordial dans le m?tabolisme et la croissance de l'animal.

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