Carapaces avec six pattes
Texte et photos : © Joachim Frische


(Photos : Beate Kostyrka)

Le r?cif corallien est r?put? pour sa diversit? en organismes. A premi?re vue il s'agit surtout de poissons et de coraux, qui avec des couleurs enj?leuses et des formes bizarres attirent l'?il et repoussent ? l'arri?re plan les autres animaux. Nous, aquariophiles d'eau de mer, avons toutefois appris, que cela vaut la peine de prendre en consid?ration les organismes qui se trouvent dans l'ombre. Certes ils n'attirent pas obligatoirement par l'?clat de leurs couleurs mais peuvent ?veiller notre int?r?t par leur mode de vie caract?ristique, en partie cach?, ou par des comportements particuliers. Le but de cet article est d'attirer votre attention sur quelques uns de ces organismes. Ce sont les insectes des mers - les crustac?s.

En ce qui concerne l'histoire du Phylum (Debelius, 2000) les ?crevisses et les crevettes font partie du Subphyla Crustacea de la classe des Malacostraca. Cinq ordres font partie de cette classe :
• Ordre: Decapoda (D?capodes): environ. 40 familles
• Ordre : Euphausiacea (Krill): 1 famille
• Ordre : Stomatopoda (Squilles): 9 familles
• Ordre: Amphipoda (Puces d'eau): 6 familles
• Ordre: Isopoda (Aselles): 7 familles
• Ordre: Mysidacea (Mysis): 1 famille

Neopetrolistes ohshimai

La plupart des esp?ces convenant pour l'aquariophilie d'eau de mer proviennent de l'ordre Decapoda. M?me si l'ensemble des ordres list?s n'est pas maintenu en aquarium r?cifal, l'aquariophile marin a pourtant d?j? fait connaissance avec l'un ou l'autre, ou le conna?t et appr?cie sa valeur en tant que nourriture. Le krill et le mysis contribuent ? la sati?t? de nos poissons et leur fournissent les vitamines. Le mysis n'est pas seulement connu comme nourriture. A de nombreuses reprises, il arrive que l'aquariophile introduise ? son insu du mysis tropical avec les pierres vivantes. Ce n'est le plus souvent qu'? la lumi?re bleue lors du cr?puscule qu'il l'aper?oit, lorsque deux petits points iris?s attirent l'attention. Le petit mysis se presse ? l'abri d'une grotte et fait croire ? l'aquariophile au succ?s d'une reproduction qui s'est produite spontan?ment. Ainsi certains reconnaissent dans ces petits compagnons vifs des larves de poissons, d'autres voient en ce petit mysis l'ach?vement de la reproduction r?ussie de leurs crevettes.
H?las la vie de ces porteurs de carapace dure peu dans l'aquarium. Rapidement ils deviennent la proie de pr?dateurs consommant des ?crevisses ou ces petites crevettes semblent mourir de faim par manque de nourriture planctonique.
L'autre source de nourriture congel?e de nos poissons - le krill - permet dans son environnement naturel, que surtout les baleines puissent se rassasier et atteindre des tailles impressionnantes. La raison est constitu?e par la quantit? importante de prot?ines de ces porteurs de carapaces. H?las cette teneur en prot?ines devient ensuite pr?judiciable, lorsqu'il s'agit de d?congeler du krill. Cette nourriture s'alt?re rapidement, ce qui m?ne ? une r?duction drastique de la quantit? de vitamines.

Periclimenes brevicarpalis (Photo Aurélien Sapolin)

Mais l'int?r?t du krill ne r?side pas uniquement en tant que nourriture. Certainement que ce crustac? pourrait constituer un pensionnaire int?ressant pour l'aquarium, s'il n'y avait le probl?me de son alimentation. Une caract?ristique du krill est repr?sent?e par des organes lumineux g?min?s. La signification de ces organes lumineux n'est pas encore connue ? ce jour (Debelius, 2000). Comme je ne m'int?resse dans cet article qu'aux ?crevisses et aux crevettes, les autres apparent?s tels les crabes restent ignor?s. La plupart d'entre eux font de toute fa?on partie des repr?sentants que les aquariophiles consid?rent comme des parasites. Cependant nombre d'entre eux ne sont pas seulement tr?s attirants par leurs couleurs. Justement les crabes des coraux font sensation dans le domaine des soins apport?s aux scl?ractiniaires. Tandis que beaucoup d'auteurs (Foss? & Nilsen, 1998) consid?rent le crabes des coraux comme commensal - l'utilit? de la communaut? de vie scl?ractiniaire/crabe ne sert d'avantage qu'au crabe - (Foss? & Nilsen, 1998), d'autres auteurs consid?rent cette communaut? comme symbiose (Eibert 1999, Frische 1999, Gro?kopf 2002), ?tant donn? que les scl?ractinaires tirent aussi des avantages de la pr?sence des crabes comme par exemple la protection contre les pr?dateurs, l'?limination de s?diments et de tissus n?cros?s, l'?limination d'algues. La plupart des crabes de coraux proviennent de la Famille des Trapeziidae. Les crabes se diff?rencient par la transformation de la cinqui?me paire de pattes de la zone branchiale en organe de nettoyage. Outre cela les crevettes et les ?crevisses portent de longues antennes.

Morphologie et anatomie des crevettes

Morphologie
Les d?capodes se caract?risent par cinq paires de pattes locomotrices, bien que dans certains groupes des r?gressions ont conduit ? ce que certaines paires de pattes (le plus souvent celles arri?res) sont totalement absentes. Les 30 familles des crevettes vraies sont plac?es dans l'infraordre des Caridea. Le deuxi?me segment abdominal constitue une caract?ristique importante. Celui-ci recouvre le premier segment (avant) et le troisi?me segment (arri?re). Le corps des crevettes est fondamentalement allong? et mince, bien qu'il y ait de nombreuses exceptions. La plupart des crevettes poss?dent des pinces plus ou moins d?velopp?es sur les premi?res et deuxi?mes paires de pattes locomotrices, plus rarement sur les autres.
Le corps des crevettes se divise en deux r?gions : la zone t?te-thorax ou c?phalothorax et la zone arri?re segment?e ou abdomen. Au bout de l'abdomen se trouve l'?ventail caudal ou telson. Le c?phalothorax est recouvert dorsolat?ralement par une carapace. La plupart des crevettes poss?dent ?galement une avanc?e frontale ou rostre ; celui-ci est le plus souvent dent? ou recouvert d'?pines. A l'exception de certaines formes cavernicoles toutes les crevettes poss?dent des yeux compos?s pigment?s. Le c?phalothorax porte une rang?e d'une paire de pattes segment?es : la premi?re et la deuxi?me antenne, la pi?ce buccale, y compris les maxillip?des et les pattes locomotrices ou p?r?opodes. L'abdomen porte les pattes de la nage ou pl?opodes.

Anatomie


Syst?me nerveux
D'apr?s Remane et al. (1981) le cerveau se compose d'un ganglion de la gorge sup?rieure (cerveau ; ganglion c?r?bral) et de deux cordons nerveux ventraux, dans le trac? desquels se pr?sente un syst?me nerveux conducteur. Le ganglion de la gorge sup?rieure se compose du protocerebron (responsable du centre de la vision) et du deuto- et tricerebron (responsables des antennes). Il s'y d?veloppe des hormones qui sont c?d?es au corps. Le ganglion de la gorge inf?rieure est responsable de la pi?ce buccale. L'ensemble du syst?me nerveux est en position ventrale.

Hymenocera elegans

Syst?me des vaisseaux sanguins
Les d?capodes poss?dent un syst?me circulatoire sanguin ouvert, c'est ? dire qu'entre les art?res et les veines manquent les vaisseaux capillaires de liaison. Le sang quitte les art?res et p?n?tre dans la cavit? corporelle ou dans de larges espaces entre les organes, si bien que les tissus baignent dans le sang. Le sang retrouve le chemin de retour ? partir de ces espaces vers les veines ouvertes, qui le ram?ne vers le c?ur. Dans les branchies des r?seaux de tr?s fines veines ressemblant ? des capillaires peuvent se d?velopper. Le sang p?n?tre lat?ralement par des ouvertures dans le c?ur ou (plus rarement) par des veine situ?es ? l'arri?re. La sortie du sang s'effectue par une art?re pourvue de valves. Le c?ur lui-m?me est ?tabli dans un espace rempli de liquide, le sinus p?ricardial. Le c?ur est fix? ? la paroi corporelle par des bandes ?lastiques ou fibres musculaires. Le sang est de couleur bleu?tre. Cette couleur r?sulte de l'h?mocyanine, pigment respiratoire contenant du cuivre. En ce qui concerne l'h?mocyanine, substance colorante du sang, il s'agit - comme dans le cas de l'h?moglobine, colorant sanguin rouge - de substances colorantes de la respiration, qui sont capables de fixer l'oxyg?ne de fa?on r?versible. Un syst?me circulatoire sanguin ouvert est toutefois dangereux. Deux grosses art?res approvisionnent la t?te et la queue. Si les crustac?s sont bless?s en ces endroits, elles se vident ? coup s?r de leur sang.

Syst?me d'excr?tion

Des vaisseaux sp?cifiques font partie des organes d'excr?tion. Il s'agit d'innombrables tubes fins, qui finissent ? la base de la deuxi?me antenne ou deuxi?me maxille. Le contenu de ces vaisseaux est dirig? vers le rectum et quitte le corps par cette voie. Les cellules de stockage constituent une particularit?, lesquelles circulent comme athrocytes ? travers le corps chez les crustac?s sup?rieurs. Dans ces cellules sont concentr?s et stock?s des excr?ments difficilement solubles. Les d?p?ts d'excr?ments dans les cellules peuvent ?tre pour le corps des concr?ments ou des pigments donnant de la couleur. L'excr?tion chez les d?capodes est ?troitement li?e ? la r?gulation ionique et osmotique. La corr?lation se situe dans la diff?rence osmotique entre les fluides intracellulaires et la concentration ionique entourant le corps. La composition des fluides corporels propres pr?sente toujours de nettes diff?rences par rapport aux liquides environnants (r?gulation des ions). Ainsi la quantit? de potassium est elle augment?e ; les substances organiques comme les acides amin?s contribuent au maintien de la pression osmotique. Si une diff?rence de concentration est maintenue entre le liquide corporel et le liquide ext?rieur, on parle d'osmor?gulation. Les modifications de la valeur osmotique du milieu ext?rieur sont trait?es de telle mani?re ? ce que par modification de la teneur en eau un transport actif d'ion se met en route. En outre le corps r?agit par une cr?ation et une d?composition des acides amin?s dans le corps. La plupart des invert?br?s marins poss?dent un fluide corporel isoosmotique par rapport au milieu ext?rieur, dont la valeur osmotique se modifie avec le milieu ext?rieur (animaux poikilosmotique). De telles formes vivantes incapables d'osmor?gulation ne sont en grande partie pas capables de vivre dans d'autres milieux ext?rieurs (eau douce ou saum?tre). Elles d?pendent largement d'une concentration ionique invariable du milieu ext?rieur (animaux st?nohalins)

Syst?me de digestion
L'appareil digestif commence avec les pi?ces buccales, se poursuit par les glandes digestives, par l'estomac (g?sier) et termine dans l'intestin, d?sign? comme rectum fonctionnel. L? se produit la d?shydratation. L'anus forme la sortie vers l'ext?rieur.

Branchies
Les branchies sont constitu?es par des protub?rances ? la peau mince de la surface corporelle, dans lesquelles se d?roule en priorit? l'?change gazeux. Leur tendre structure les rend tr?s vuln?rables et ainsi des protections se sont form?es sur les branchies, qui justifient la notion d'opercule ou de couvercle branchial. Chez les esp?ces de crustac?s sup?rieurs nous trouvons une cavit? respiratoire, qui est constitu?e par les parties lat?rales de la carapace. Par le transfert de la respiration vers la cavit? respiratoire il est indispensable d'apporter en permanence de l'eau neuve aux branchies. Ceci est r?alis? par des parties des extr?mit?s. Le courant d'eau dans la cavit? respiratoire s'effectue en principe dans un seul sens. C'est pourquoi nous trouvons une ouverture d'entr?e et une de sortie. Etant donn? que l'eau environnante n'est pas toujours compl?tement propre, de minuscules particules sont in?vitablement aspir?es, lesquelles peuvent salir la cavit? respiratoire. Un tel encrassement est ?vit? de deux mani?res. Soit un filtre ? base de s?cr?tions glandulaires ou de longs poils sont int?gr?s ? l'entr?e du courant respiratoire des branchies, ou les particules sont fix?es sur les branchies par une s?cr?tion glandulaire et d?riv?es par un courant de mucus.

Syst?me sexuel
Dans le plus simple des cas chez les crustac?s ? sexes s?par?s les organes sexuels sont form?s par des tubes ou des poches paires. La reproduction elle-m?me est trait?e dans la famille des Hyppolytid?s.

Organes sensoriels
La reconnaissance de l'environnement s'effectue par les yeux, les antennes et les extr?mit?s.

Panulirus versicolor

* La vue
Les yeux bien d?velopp?s donnent aux crustac?s une tr?s bonne capacit? visuelle. Les yeux existent sous deux formes. Les yeux compos?s et l'oeil nauplien. L'?il nauplien est segment? en trois parties et se trouve sur la ligne centrale de la t?te. L'oeil compos? est constitu? par un tr?s grand nombre d'yeux individuels en forme de b?tonnets. Chez certaines esp?ces ils peuvent se composer d'un maximum de 30000 yeux individuels (Gonella, 1999). Chez les esp?ces dont l'oeil compos? peut bouger sur un p?doncule, une vision panoramique s'av?re possible, comme par exemple chez les squilles. En ce qui concerne ces derni?res, il est aussi rapport? qu'elles peuvent reconna?tre des couleurs jusqu'? une zone de 350 nm (Herzer 2003).
* L'odorat, le toucher et la reconnaissance des vibrations
Les cellules sensorielles relatives ? ces caract?ristiques se d?veloppent ? partir des sensilles. Des r?cepteurs chimiques se situent comme une grande ouverture au bout d'un poil sensoriel ou sous forme de nombreux pores minuscules. Les r?cepteurs m?caniques peuvent ?tre form?s comme des poils mobiles, ? la base desquels s'approche le cil d'une cellule sensorielle.

Une alternative est constitu?e par le d?veloppement d'un organe scolopodal (scolopide). Les organes scolopodaux sont constitu?s par la fusion de cellules sensorielles individuelles profond?ment enfonc?es sous la peau. Les organes scolopodaux sont plac?s en s?rie dans le tronc, les extr?mit?s et les membres tactiles. Pression, traction et vibration constituent les excitations ad?quates. A ce sujet il ne faut pas oublier la perception de la pesanteur. Les organes statiques sont souvent plac?s dans des petites fosses situ?es ? la base de la premi?re antenne. Elles sont rev?tues par la cuticule et portent une bande garnie de poils sensoriels et de statholites. En fonction de la longueur corporelle, les poils sont charg?s et fournissent l'information concernant la position momentan?e. Lors de chaque mue les statholites (lest corporel) doivent ?tre renouvel?s ce qui se fait soit par formation particuli?re ou aussi par l'incorporation d'un corps ?tranger. Apr?s chaque mue de nombreuses crevettes placent un petit grain de sable ou un autre objet appropri? dans l'ouverture pr?vue ? cet effet (Gonella, 1999)

Mue (Enoplometopus debelius)

Mue
Chez les crustac?s la mue constitue la seule possibilit? de croissance et de r?g?n?ration des membres perdus. Pour cela la peau reliant la carapace et l'abdomen est dissoute. Par mouvement du corps entier le crustac? s'extrait par l'ouverture cr?e. Au cours de ce stade il peut grandir et r?g?n?rer ses membres durant une courte p?riode. Cependant durant cette p?riode, et ce durant dix jours, le crustac? est tr?s vuln?rable (la carapace n'a durci qu'au bout de cette p?riode) car il n'a pas de protection envers ses agresseurs et ses cong?n?res. Durant la mue se produisent ainsi de nombreuses mutilations (mais il existe aussi d'autre raisons). L'?ge des animaux grandissant la p?riode entre les mues s'allonge. Le processus de la mue n'est pas encore compl?tement d?chiffr?. Actuellement des scientifiques examinent les m?canismes de contr?le neuroendocriniens. En relation avec cela sont ?tudi?s les neuropeptides, les peptides hormonales et les prot?ines myotropes de stimulation (petides)
Pas moindre est l'int?r?t des peptides neuro- et myoinhibiteurs sous forme d'allatostatines. De tels peptides jouent un r?le essentiel dans la mue, le contr?le des battements du c?ur et la contraction du rectum (Frische 2003)


La famille Hippolytidae (Bate, 1888)
C'est la famille la plus populaire de l'aquariophile marine.
La famille Hippolytidae a re?u le nom de ''crevettes nettoyeuses'' (par exemple Debelius 2000), parce que la plupart (peut ?tre tous) le membres du genre Lysmata sont des nettoyeuses de poissons. Il s'agit surtout de Lysmata amboinensis, qui a contribu? ? donner sa popularit? ? son genre. Toutefois certains repr?sentants de la famille des Palaemonidae (par exemple Urocaridella, Leandrites, Periclimenes) et des Stenopodidae (Stenopus) appartiennent aussi ? cette clique de nettoyeurs ? l'int?rieur de l'?norme ordre des D?capodes. Sous la propri?t? du nettoyage il faut comprendre que les crevettes qui pratiquent ce comportement lib?rent les poissons de parasites, de tissus n?cros?s ou de restes de nourriture dans la bouche (par exemple entre les dents), dans les fentes branchiales ou sur le corps entier. Afin que ce comportement fonctionne les crevettes nettoyeuses habitent la partie pr?cise d'une zone r?cifale, dans laquelle les poissons se retrouvent, pour y solliciter les soins des crevettes.
Il y a peu l'ordre Decapoda faisait partie du sous-ordre Natantia (crevettes). Une classification qui fait place de nos jours ? une segmentation en divers Infraordres. Ainsi la Famille Stenopidae fait partie de l'Infraordre Stenopodidea, tandis que la Famille Hippolytidae est rattach?e ? l'Infraordre Caridea.

Le genre Lysmata
Il faut citer les esp?ces Lysmata amboinensis et Lysmata debelius, qui sont r?guli?rement disponibles dans le commerce sp?cialis? et ainsi connues de tous les aquariophiles.

Habitat naturel et mode de vie
Les esp?ces du genre Lysmata ont aussi bien conquis comme biotope les r?cifs tropicaux que les eaux chaudes temp?r?es de l'Atlantique et du Pacifique. En font partie Lysmata seticaudata, Lysmata nilita, Lysmata californica et Lysmata wurdemanni. Tous les membres ont un mode de vie cach?, qui les engage ? passer leur vie surtout entre des formations rocheuses, sous des tombants, dans des grottes ou sous des pierres, ou entre les fentes qui forment le r?cif. Quelques-unes d'entre elles ont conquis les ?ponges (par exemple Lysmata wurdemanni) ou des algues comme biotope.
Certaines esp?ces sont principalement diurnes, ce qui en fin de compte d?rive de leur activit? de nettoyage. La science admet que toutes les esp?ces du genre Lysmata se nourrissent en partie en nettoyant les poissons. Ainsi Debelius (2000) rapporte que des crevettes nettoyeuses de la famille Hippolytidae sont connues, surtout les grandes, pour lib?rer des poissons r?cifaux stationnaires comme les mur?nes et les m?rous de parasites, de lambeaux de peau et de tissus n?cros?s.
Par rapport ? cela, il faut surtout remarquer que Lysmata amboinensis rend ses services avec une ardeur sans pareille. Debelius (2000) cite la crevette nettoyeuse ? bande blanche comme un des plus importants invert?br?s nettoyeurs pour les poissons r?cifaux. Elle ne se restreint pas uniquement au nettoyage des zones corporelles externes de leur h?te mais elle grimpe m?me dans la cavit? buccale de leurs clients pr?dateurs afin d'?liminer les restes de nourriture entre leurs dents. Jamais les m?choires ne se refermeront sur un aide symbiotique pour le manger (Debelius 2000). Toutefois Nahke (1998) consid?re la protection des crevettes contre la pr?dation de mani?re plus diff?renci?e. Ainsi il a pu constater que les poissons qui sont justement nettoy?s par les crevettes montrent une inhibition totale de consommation, que par contre des poissons qui ne sont pas nettoy?s essayaient de capturer les crevettes. Ainsi certains labres comptent parmi les chasseurs de crevettes. L'activit? de nettoyage ne repr?sente nullement une protection absolue contre la pr?dation. Ceci explique le mode de vie cach? des crevettes nettoyeuses sans d?fense.

Lysmata amboinensis nettoyant Pomacanthus asfur

Mais comment fonctionne la communication entre crevettes et poissons ? Nous savons que les poissons nettoyeurs (Labroides spp.) s'approchent de leur h?te avec une nage typique. Nahke (1998) cite les antennes bien visibles comme signe de reconnaissance. Surtout les antennes blanches comme celles des esp?ces Lysmata amboinensis, Stenopus hispidus ou Periclimenes pedersoni doivent ?tre nomm?es comme exemple. Cette hypoth?se est soutenue par les donn?es de Bauer (2000), qui d?finit Lysmata amboinensis et Lysmata grabhami comme nettoyeuses obligatoires de poissons, par contre caract?rise Lysmata seticaudata, L. nilita et L. wurdemanni (elles portent des antennes de couleur rouge) comme crevettes nettoyeuses facultatives.
Bien que Patzner (1982 dans Bauer 2000) rapporte avoir rencontr? des rassemblements en groupes de Lysmata seticaudata en eau peu profonde en compagnie de mur?nes dans des grottes. Une observation qui a aussi ?t? effectu?e par Limbaugh et al. (1961 dans Bauer 2000) pour Lysmata californica. En relation avec cela, il faut signaler l'observation de Limbaugh et al. (1961 dans Bauer 2000), que outre les poissons Lysmata californica nettoye ?galement le corps des langoustes.
En ce qui concerne le mode de vie communautaire des esp?ces du genre Lysmata avec les mur?nes, Bauer (2000) constate toutefois que les crevettes font partie de leur sch?ma alimentaire et sont consomm?es par celles-ci d?s que l'occasion se pr?sente. Il en d?duit que les crevettes utilisent le corps des mur?nes comme source de nourriture compl?mentaire et qu'elles les paissent ? la recherche de quelque chose de consommable; ceci n'a pourtant rien ? voir avec le comportement symbiotique de nettoyage.
Outre le mode de vie stationnaire des crevettes nettoyeuses, au cours de laquelle le poisson remarque rapidement qu'il peut de nouveau avoir recours au soins de nettoyage, ce sont par cons?quent les longues antennes de couleur blanche en forme de fouet qui fonctionnent comme signe de reconnaissance entre le poisson et la crevette. S'y rajoute la couleur et le dessin remarquable du corps ainsi qu'un mouvement du corps qualifi? de balancement (Bauer 2000, Frische 2003)

Lysmata rathbunae

Le comportement social
Bauer (2000) s'est occup? de mani?re intensive avec le mode de vie social des esp?ces de Lysmata et est arriv? ? la conclusion selon laquelle il est possible de classer les esp?ces examin?es en deux groupes. Les Lysmata seticaudata, L. wurdemanni et L. californica d'activit? cr?pusculaire ou nocturne vivent en rassemblements importants, tandis que les Lysmata grabhami, Lysmata amboinensis et Lysmata debelius surtout diurnes pr?f?rent une vie en couple. Le fait de savoir, si les observations de Debelius (1984) concernant la concentration en groupe des Lysmata debelius et aussi des Lysmata amboinensis est ?galement valable pour les juv?niles, reste sans r?ponse et Bauer (2000) r?sume en affirmant que la cat?gorisation qu'il a faite m?rite un examen plus approfondi.
A ce sujet la corr?lation entre l'activit? obligatoire de nettoyage lorsque les crevettes vivent en couple, et le comportement nettoyeur facultatif lorsque les crevettes sont rencontr?es en rassemblement (Bauer 2000) est int?ressante. S'y rajoute la constatation selon laquelle les crevettes nettoyeuses facultatives sont plut?t nocturnes et les crevettes nettoyeuses obligatoires pr?f?rent le jour pour leur activit?.

Caract?ristiques sexuelles
Bauer (2000) ne d?crit pas moins de six syst?mes sexuels possibles au sein de l'infraordre Caridea:

Ontog?n?se du syst?me sexuel (D?veloppement)

1) Gonochorististique (sexuellement s?par?) ——› juv?nile —› M?le primaire
Juv?nile —› Femelle primaire

2) Protandrie simple (Masculinit?) ———————› juv?nile —› Phase M?le —› Phase Femelle

3) Protandrie (avec phase femelle primaire) ——› juv?nile —› Phase m?le —› Phase femelle
Juv?nile —› Phase femelle primaire

4) Protandrie (avec phase femelle pr?coce) ——› juv?nile —›Phase m?le —›Phase femelle
Phase femelle "pr?coce"
Juv?nile —› Phase femelle primaire

5) Protandrie (avec phase m?le primaire) ——› juv?nile —› Phase m?le —› Phase femelle
Juv?nile —› M?le primaire

6) Protandrie simultan?e ——› Juv?nile —› Phase m?le —› Phase femelle (Hermaphrodisme simultan?)
Hermaphrodisme D?veloppement exclusif en m?le (?)

Les membres du genre Lysmata sont consid?r?s comme des hermaphrodites protandriques (changement de femelles en m?les)
Spitschakoff (1912 dans Bauer 2000) a d?j? signal? ? propos de Lysmata seticaudata, qu'il a pu identifier en m?me temps lors d'examens histologiques des organes de reproduction aussi bien les gonades femelles que m?les et ceci ind?pendamment de la taille des animaux examin?s. Spitschakoff a d?duit de ses ?tudes qu'il s'agit chez Lysmata seticaudata d'hermaphrodites protandriques, qui sont d'abord de sexe masculin qui change ensuite en fonction de la taille et de l'?ge vers le sexe f?minin (Baldwin & Bauer 2003)
Le premier rapport concernant l'hermaphrodisme simultan? de l'un des membres de l'infraordre Caridea se trouve chez Kagwade (1982 dans Bauer 2000). Celui-ci d?crit Exhippolysmata ensirostris (Kemp, 1914) comme hermaphrodite simultan?. ?tant donn? qu'aucune exp?rimentation concernant le d?veloppement de la maturit? sexuelle n'a ?t? effectu?e par Kagwade et que ses affirmatuions se restreignaient sur le fait qu'il avait trouv? chez des soi-disant femelles des canaux d?f?rents et du sperme, l'hermaphrodisme simultan? est rest? une hypoth?se, qui a surtout ?t? propag?e dans les revues aquariophiles. Seul Fiedler (1998) a prouv? l'hermaphrodisme simultan? chez Lysmata amboinensis.
Bauer & Holt (1998) ont ?tudi? le comportement d'accouplement chez Lysmata wurdemanni. Par des vid?os ils ont document? la copulation entre les animaux, qui se trouvaient dans la phase femelle. Ce sont les m?les qui ?taient actifs, en tant qu'animaux plus petits.
Selon Bauer (2000) la preuve d'un hermaphrodisme simultan? protandrique se trouve chez Lysmata amboinensis, Lysmata debelius et Lysmata wurdemanni. Chez Lysmata seticaudata, L. nilita, L. californica et L. grabhami cette capacit? est suppos?e. Jusqu'? pr?sent la protandrie est d?montr?e chez ces esp?ces. La question qui se pose est l'utilit? et le co?t de cette forme de changement de sexe.
L'avantage de la protandrie est constitu? par le fait que les petites crevettes n?cessitent moins d'?nergie afin de produire suffisamment de sperme. Il est par cons?quent sens? que les individus les plus grands entreprennent en premier lieu la production plus riche en ?nergie des ovules. S'y ajoute l'incubation des ?ufs sur une p?riode d'environ 14 jours, laquelle n?cessite ?galement de l'?nergie.
Jusqu'? pr?sent la question concernant l'avantage de l'hermaphrodisme simultan? protandrique n'est pas ?claircie. L'une des hypoth?se veut que l'?tat de la vitalit? est l'inducteur du sexe. Des animaux robustes et en bonne sant? sont plus capables de produire les ?ufs exigeants en?nergie que des animaux maladifs ou ?g?s.
A la fin de son rapport Bauer (2000) acquiesce avec l'?volution de l'hermaphrodismes simultan? protandrique chez le genre Lysmata. Comme l'un des m?canismes de ce comportement sexuel il cite en priorit? la faible densit? de population. La n?cessit? est soutenue par le comportement territorial des crevettes nettoyeuses, qui n'ont pas la possibilit? lors de la perte du partenaire d'aller chercher un nouveau compagnon ad?quat. Ainsi Wirtz (1972 dans Bauer 2000) a pu observer que certaines Lysmata grabhami, qui avaient ?t? isol?es de leur an?mone protectrice, devenaient rapidement la proie de pr?dateurs.
Pour quelle raison cependant Lysmata wurdemanni apparaissant en communaut? importante est un hermaphrodite simultan? protandrique ne peut pas ?tre d?duit des conditions d?crites et reste sans r?ponse.

A propos de la maintenance en aquarium
La maintenance de Lysmata dans un aquarium d'eau de mer a d?j? eu lieu d?s les ann?es 70. A cette ?poque la crevette nettoyeuse ? bande blanche connue actuellement comme Lysmata amboinensis s'appelait Hippolysmata grabhami. Frank de Graaf (1969) renvoie ? la maintenance facile de Hippolysmata grabhami et Stenopus hispidus dans l'aquarium et donne comme esp?rance de vie dans l'aquarium rarement plus de deux ann?es, ce qu'il consid?re toutefois comme ?lev?.
Wilkens (1973) s'int?resse ?galement ? la maintenance d'Hippolysmata grabhami et atteste de la maintenance facile de cette crevette. Dans les conditions de l'?poque il arrivait ? Wilkens de maintenir ses animaux durant 3 ann?es, diagnostiquant en m?me temps une dur?e de vie appr?ciable. De nos jours nous savons par exemple que Stenopus hispidus peut atteindre dix ans dans un aquarium r?cifal (Frische 2003). Lysmata amboinensis atteint g?n?ralement une dur?e de vie de plus de 5 ann?es dans un aquarium peupl? de coraux fonctionnant correctement (Frische obs. personnelle). Les ?ges cit?s se r?f?rent ? des crevettes qui ont ?t? acquises comme juv?niles d'une longueur corporelle d'anviron 3 cm. D'apr?s mes estimations la raison d?terminante pour cet ?ge consid?rable des crevettes en aquarium est constitu? par l'am?lioration des conditions de vie qu'un aquarium r?cifal offre de nos jours.

- Conditions de vie optimales
Afin que les crevettes atteignent un ?ge biblique dans l'aquarium r?cifal, l'introduction dans le nouveau biotope artificiel est d?j? d'une signification d?cisive. Les crevettes r?cemment acquises doivent ?tre adapt?es avec beaucoup de d?licatesse ? l'eau de l'aquarium. En r?gle g?n?rale ceci s'effectue par la m?thode du goutte ? goutte. L'eau de l'aquarium goutte dans l'eau de transport. Cette proc?dure s'?tend sur une certaine p?riode, laquelle est n?cessaire pou m?langer la moiti? de l'eau de transport avec l'eau de l'aquarium. Ensuite on proc?de au transfert de la crevette vers l'aquarium.
L'?change de l'eau doit s'effectuer lentement, car la cuirasse de la crevette ne permet pas un ajustage rapide des modifications osmotiques de l'eau environnante avec le fluide corporel. Si cette adaptation ? l'eau de l'aquarium s'effectue trop rapidement les cellules corporelles ne sont pas capables de compenser ? leur vitesse les diff?rentes teneurs en sel. Selon la densit? de l'eau environnante elles explosent ou r?tr?cissent. Il en r?sulte une crevette qui chute vers le sol, dont les antennes se d?forment en forme de tire-bouchon. Le corps prend la forme d'une demi lune. Afin que les crevette muent en permanence et poursuivent ainsi leur croissance, il est essentiel de maintenir la quantit? de nitrates et de phosphates du milieu dans des concentrations optimales. En quantit?s trop importantes les deux param?tres cit?s influencent de fa?on n?gative le processus de la mue et conduisent ? ce que les animaux ne peuvent plus se lib?rer compl?tement de l'exuvie et meurent. ?tant donn? que les coraux ne supportent pas non plus en quantit?s trop importantes les nutriments cit?s, l'aquariophile fait attention de nos jours ? ce que les concentration id?ales soient stables en utilisant des filtres de d?nitrification et des adsorbeurs de phosphates (Frische 2003). L'apport r?gulier d'oligo-?l?ments tels que le strontium, l'iode, le calcium et le magn?sium ainsi que les changements d'eau r?guliers contribuent au bien-?tre des crevettes.

- Les associations
Wilkens (1980 / 1987) d?crit une exp?rience concernant Hippolysmata grabhami v?cue lors d'une plong?e. Il a observ? 5 animaux de cette esp?ce qui vivaient sous une colonie morte d'Acropora et l'auteur se r?jouissait de voir comment elles nettoyaient des Anthias (Remarque : dans ce cas il s'agissait de Lysmata amboinensis). D?j? ? cette ?poque Wilkens (1980 / 1987) faisait allusion ? la capacit? d'hermaphrodisme protandrique de Hippolysmata (Lysmata) grabhami et met en cause l'avis scientifique av?r? selon lequel les juv?niles de cette esp?ce sont d'abord m?les puis femelles, car il a pu observer que des soi-disant m?les adultes assument la part masculine, en cas de besoin. Une s?rie d'exp?rimentations ont ensuite prouv? le r?sultat de l'hermaphrodisme simultan? protandrique.
Les r?sultats obtenus par Wilkens (1980 / 1987) proviennent d'observations effectu?es en aquarium. Les crevettes ont ?t? maintenues en aquarium r?cifal. Il est possible de constater qu'une bonne maintenance dans des conditions similaires ? celles de la nature rend possible un comportement naturel et que des r?sultats plausibles peuvent r?sulter d'observations effectu?es en aquarium.
Wilkens (1980 / 1987) a ?galement pu montrer en aquarium que la crevette nettoyeuse ? bande blanche pr?f?re la vie en couple.
En consid?rant l'habitat normal des esp?ces de Lysmata, il est ?vident qu'il faut maintenir ces ep?ces dans des aquariums riches en pierres, ? structures multiples, formant quelques grottes et niches. Les crevettes s'y retirent et y pr?sentent un comportement naturel. Elles s'approchent des poissons de mani?re typique et les nettoient de la m?me mani?re que dans la nature. Cependant elles ne se nourrissent pas exclusivement des produits des services de nettoyage, mais consomment tout ce qui peut ?tre distribu? comme nourriture animale. Les aliments en paillettes de toute sorte en faisant partie.
On peut souvent lire que Lysmata amboinensis doit ?tre maintenue en groupe (par exemple B. Baensch & Debelius 1992, Foss? & Nilsen 1998, Frische 2001). Que cela constitue vraiment le comportement naturel ne peut pas ?tre affirm? de fa?on absolue, car souvent il est fait allusion ? la vie en couple (Wilkens 1987, Baensch & Debelius 1992, Fiedler 1998, Bauer 2000). A l'oppos? il y a des donn?es selon lesquelles Lysmata amboinensis a ?t? rencontr?e en groupe de plusieurs centaines (Debelius 1984, Baensch & Debelius 1992). Les observations que j'ai pu faire en aquarium permettent au moins de conclure que la maintenance d'un groupe de Lysmata amboinensis ne pr?sente pas d'inconv?nient. Maintenir les Lysmata debelius ? plusieurs est d?j? plus difficile, car cette esp?ce adopte plus cons?quemment le mode de vie en couple que ses proches parentes. Les autres esp?ces de Lysmata rencontr?es dans le commerce peuvent ?tre maintenues en groupe.
L'association avec des poissons aux m?urs pr?datrices pr?sente un risque in?gal. Le poisson com?te (Calloplesiops altivelis), la plupart des poissons-faucon (Familie: Cirrhitidae), quelques labres (comme les genres: Thalassoma ou Coris), les poissons-lions (genre: Pterois) ou les poissons Hamlet (Genre: Hypoplectrus) en veulent ? la vie des crevettes sans d?fense (Frische 2003) A mon avis c'est surtout la couleur corporelle rouge qui fait le malheur des ces animaux dans l'aquarium. Alors que dans la nature, dans le biotope naturel, la couleur rouge apparait grise ? partir d'une profondeur de 3 m?tres, la m?me couleur a un effet voyant dans l'aquarium et est ainsi remarquable ayant l'effet contraire de la protection. Mais pas seulement les poissons en veulent ? la vie des crevettes nettoyeuses. De ci et de l?, il est rapport? que Stenopus hispidus consid?rent les crevettes sans d?fense comme nourriture (Hebbinghaus 2003)
Pour terminer consid?rons l'association avec les invert?br?s. Ceux-ci n'ont en r?gle g?n?rale rien ? craindre des crevettes du genre Lysmata, except? les petits vers tubicoles du genre Spirobranchus. Assez souvent Lysmata amboinensis a ?t? surprise ? la lueur de la lumi?re bleue en tirant les vers de leurs tubes pour ensuite les consommer. La raison pourrait en ?tre un opercule recouvert d'algues, qui ne peut plus ?tre compl?tement referm? par le vers tubicole permettant ainsi aux crevettes d'acc?der ? cette nourriture app?tissante.

- Possibilit?s d'?levage des crevettes nettoyeuses en aquarium
Les efforts de multiplication des esp?ces de Lysmata en aquarium ne sont pas r?centes (Wilkens 1980, Spies 1987)

Reproduction de Lysmata amboinensis(avec l'aimable autorisation de Oliver Forster)

Comme signal? il est tr?s facile de maintenir un couple d'une esp?ce de Lysmata capable de se repoduire. En principe deux individus d'une esp?ce suffisent pour garantir une production r?guli?re de jeunes. Le probl?me se situe plut?t dans l'?levage.
Wilkens (1980) d?crit en tant que pionnier les essais d'?levage et les moments de leur ?chec. L'engagement de multiplier les larves des crevettes nettoyeuses ne doit finalement pas ?tre attribu? au fait que les larves semblent d?j? relativement grosses lors de l'?closion. Il en est ainsi parce que toutes les esp?ces de Lysmata s'occupent de leurs ?ufs d'abord sous leur abdomen entre les parapodes et ne les lib?rent pas directement dans l'eau. La dur?e de l'assistance est en moyenne d'environ 2 ? 3 semaines. Au cours de cette p?riode l'?uf se d?veloppe en passant par le stade de zo? (larve) jusqu'au stade Mysis auquel il est repouss? par les parents (Wilkens 1980). Durant le processus de l'?mission des larves une ''barri?re'' emp?che les parents de consommer leurs larves fra?chement lib?r?es (Frische 1999). Au cours des premi?res semaines il faut approvisionner les larves dans l'aquarium (comme dans la nature) avec du plancton. Le plus souvent les larves meurent lors de la transformation en d?capodites ou lors des premi?res mues (Wilkens 1980) A mon avis la cause de la mort avant le stade de la m?tamorphose r?side dans la carence en certains oligo-?l?ments ou/et de concentrations trop importantes en substances nocives dues ? un exc?s de nourriture.
Simoes et al. (2002) ont examin? l'alimentation des stades pr?coces des larves de la crevette de feu Lysmata debelius. La raison de la recherche est constitu?e par le th?me complexe de l'?levage commercial pour la vente d'esp?ces de crevettes attrayantes. Les scientifiques cit?s veulent d?terminer s'il est possible de r?duire l'important taux de mortalit? des larves durant les 96 premi?res heures. Il s'av?re que l'opinion tr?s r?pandue que les crevettes fra?chement ?closes s'en sortiraient sans nourriture au cours des 24 premi?res heures et se nourrissent plut?t des restes de leur sac vitellin s'av?re fausse. D?j? quelques minutes apr?s l'?closion les scientifiques ont pu enregistrer une prise de nourriture par les larves, surtout les micro-algues propos?es. Ont ?t? nourries des nauplies d'Artemia salina et des micro-algues Tetraselmis chuii, Rhinomonas reticulata et Sekeletonema costata. Il a entre autres ?t? recherch? si la distribution des diverses mico-algues en association avec les nauplies d'Artemia salina apportait une am?lioration de l'augmentation de la taille entre les stades Z1- et Z2.
Comme Z1, Simoes et al. (2002) d?signent les larves zo? fra?chement ?closes, comme Z2 est d?sign? le stade zo? ?g? de 48 heures (apr?s l'?closion). Le temps total de recherche a dur? 96 heures apr?s l'?closion. Le taux de survie a ?t? d?termin? apr?s cette p?riode (tout comme apr?s 72 heures). L'acc?l?ration de l'augmentation de la taille a ?t? d?termin?e d'apr?s le nombre de mues entre Z1 et Z2.
Les scientifiques ont d?termin? lors de leurs exp?rimentations que les larves de Lysmata debelius sont omnivores. A l'oppos? il y a les r?sultats de LeVay et al. (2001 dans Simoes et al. 2002), qui attribuent aux larves de Lysmata debelius un comportement alimentaire carnivore dans la nature. Simoes et al. (2002) attribuent cette divergence aux diff?rences entre la maintenance en aquarium et l'alimentation dans la nature. La distribution simultan?e de nauplies d'Artemia et de micro-algues Tetraselmis chuii ont permis l'am?lioration du taux de survie des larves. Les scientifiques attribuent cela aux propri?t?s antibact?riennes sp?cifiques de ces micro-algues. Cette affirmation est soutenue par un examen de von Misciattelli et al. (1998 dans Simoes et al. 2002). Ce groupe de travail a transf?r? de l'eau dans un aquarium d'?levage, dans lequel avait auparavant ?t? ?lev?s des Tetraselmis chuii. Les larves de la crevette fouet Fenneropenaeus (Penaeus) indicus ont ?t? ?lev?es dans cet aquarium d'?levage. Seul l'apport d'eau sans micro-algues a augment? le taux de survie des larves de l'esp?ce cit?e de fa?on significative.

Reproduction réussie de Stenopus sanzibariensis(avec l'aimable autorisation de Iris B?nig)

Une acc?l?ration significative de l'augmentation de la taille et le d?veloppement des larves de Lysmata debelius du satde Z1 au stade Z2 ont ?t? atteints, lorsque Artemia salina a ?t? distribu? simultan?ment avec ces trois esp?ces de micro-algues. S'il y aura finalement plus de Lysmata debelius, ne trouve pas sa r?ponse dans la publication de Simoes et al. (2002). Mais la conclusion de ce travail est repr?sent?e par une augmentation significative du taux de survie de larves au stade pr?coce de Lysmata debelius qui peut ?tre obtenue en distribuant dans l'eau d'?levage des crevettes une association d'Artemia salina et de micro-algues Tetraselmis chuii directement apr?s l'?closion.
La m?me chose de ce qui vient d'?tre rapport? ici devrait ?tre valable pour Lysmata amboinensis, ?tant donn? que l'?levage r?gulier de cette crevette nettoyeuse en grand nombre constitue ?galement un ?v?nement exceptionnel. Par contre Lysmata wurdemanni est reproduite tout ? fait r?guli?rement et en grand nombre (Debelius 2000). Concernant l'?levage de Lysmata wurdemanni sans nourriture vivante on trouve des choses int?ressantes chez Delbare (2003). Dans cet article il y a aussi une liste, m?me si incompl?te, des publications actuelles d'?levages r?ussis de diverses esp?ces de Lysmata.
Entre temps une autre esp?ce de Lysmata sp. a ?t? ?lev?e (B?nig 2005)

Protozoea-Stadium
Feeding: Brachionus and Copepoden (conditioned with CultureSelco 3000)
Zoea-Stadium
Feeding: Nauplia of Artemia salina (conditioned with CultureSelco 3000)
Postlarvale-Phase
Feeding: Nauplia of Artemia salina (conditioned with CultureSelco 3000)
Juvenile Shrimp
Feeding: Standard feeding

Les efforts intensifs des scientifiques concernant ce th?me laissent supposer que l'?levage des esp?ces du genre Lysmata feront bient?t partie des travaux de routine d'une station commerciale d'?levage.

Stenopus cyanoscelis

La famille Stenopodidae (crevettes ? pinces)
La famille des crevettes ? pinces est surtout repr?sent?e par le genre connu des aquariophiles sous le nom scientifique de Stenopus. Moins connu semble ?tre le genre Microprostema (Debelius, 2000).
A l'int?rieur du genre Stenopus se trouvent quelques repr?sentants qui arrivent r?guli?rement chez nos commer?ants. Les crevettes ? pinces se distinguent essentiellement par six antennes extr?mement longues et deux pinces puissantes. Les pinces fonctionnent entre autre comme un instrument de d?fense, ce qui fait qu'elles peuvent ?tre associ?es aux poissons qui mangent des crevettes. Les crevettes ? pinces sont extr?mement timides et limitent en r?gle g?n?rale leur activit? aux heures cr?pusculaires ou nocturnes. Ainsi de nombreuses crevettes ? pinces peuvent ?tre mieux observ?es sous la lueur d'un ?clairage bleu. Les sexes sont s?par?s. Outre la r?partition sexuelle s'ajoute un comportement territorial prononc? qui fait que de nombreuses esp?ces de Stenopus ne peuvent ?tre maintenues qu'en couple. Les attaques contre d'autres animaux ? carapace ne se limitent pas seulement aux cong?n?res de m?me sexe mais aussi contre les crevettes de forme et de couleurs similaires. Dans les aquariums des commer?ants des querelles se produisent souvent qui ont la perte d'une pince comme cons?quence. La perte des extr?mit?s (ce qui peut aussi se produire chez les esp?ces de Stenopus lors de la r?union de m?les et de femelles) est en g?n?ral peu probl?matique pour les crustac?s et les crevettes, car elles peuvent ?tre r?g?n?r?e lors de la prochaine mue - m?me si pas imm?diatement de taille identique. Trois ? quatre mues plus tard toutefois, plus rien ne rem?more l'ancienne perte (Gehrmann, 1999)
Les crevettes ? pinces nettoient les poissons. Cependant ce service n'est pas aussi intensif et ?tendu que chez le genre Lysmata.

Stenopus hispidus (Photo Marcel Staebler)

La raison de la diminution de l'activit? de nettoyage en aquarium n'est pas connue. De temps ? autre on peut observer que les actions de nettoyage chez les petits poissons sont si intenses que les poissons sont aval?s en m?me temps (Frische 1992, Schuhmacher & Hinterkircher 1996, Heerz 1998, Knop 2001). Une incongruit?, qui ? mon avis, est certainement restreinte ? la maintenance en aquarium. Des attaques contre Lysmata amboinensis ont ?t? observ?es, qui en cas de manque de nourriture et d'aquarium trop petit ont men? ? la mort de la Lysmata (Foss? & Nilsen, 1998, Hebbinghaus 2003)
L'alimentation avec des tablettes congel?es et des comprim?s est facile ? satisfaire, si bien qu'il est possible de qualifier leur maintenance en aquarium comme sans probl?me. L'esp?ce la plus connue des crevettes ? pinces est Stenopus hispidus, qui ? peu de choses pr?s a sa place dans les aquariums depuis le d?but de l'aquariophilie marine. Avec une longueur de 5 cm elles peuvent atteindre l'?ge de 9 ans (Finck, com. personnelle)
La vie en communaut? de Stenopus hispidus constitue le probl?me le plus important en ce qui concerne cette esp?ce. Comme Gro?kopf (1992) le signale, il est difficile de maintenir plus d'un couple dans des aquariums de taille moyenne. Des aquariums de plus de 1000 litres permettent l'association de deux couples. Comme si cela ne suffisait pas, Stenopus hispidus consid?re les autres crevettes ? pinces comme des intrus et les attaque avec v?h?mence et sans piti?. Les esp?ces du genre Lysmata sont ?galement sans d?fense face ? Stenopus hispidus. Les autres esp?ces du genre Stenopus import?es de temps ? autre ne sont pas aussi territoriales. Ceci est peut ?tre en rapport avec la taille finale qu'elles peuvent atteindre laquelle est nettement plus petite que celle de l'esp?ce Stenopus hispidus.

Alpheus bellulus

La famille Alpheidae (crevette pistolet)
Au cours des derni?res ann?es la popularit? des repr?sentants de la famille des crevettes pistolet (Lange & Kaiser 1991, D?rbaum 1999) a fortement augment?. Si ? la fin des ann?es 80, il y avait peu de renseignements concernant la vie en aquarium de ces crevetes passionnantes, ceci a fondamentalement chang? avec l'aquariophilie r?cifale. Tr?s rapidement on reconna?t que parmi les crevettes pistolet il n'y a pas seulement des crevettes consommant des poissons (Lange & Kaiser, 1991), qui utilisent leurs pinces ? effet surdimensionnel comme outil pour chasser de petits poissons, mais d'int?ressants crustac?s qui communiquent entre eux en ?mettant une d?tonation ? l'aide d'une de leur pince agrandie et qui se d?fendent aussi ? l'aide de celle-ci.
Les crevettes pistolet se caract?risent par deux particularit?s de leur structure corporelle. D'une part chez celles-ci les yeux sont cach?s sous le c?phalothorax. Cela sert ? la protection des yeux, ?tant donn? que ces crevettes se sont appropri?es leur biotope dans des grottes et tuyaux. Des yeux p?doncul?s ne constitueraient qu'un handicap avec un tel mode de vie et ils seraient sujets ? des blessures. L'adaptation ? une forme de vie particuli?re a une influence certaine sur la capacit? visuelle de l'animal. Si la plupart des d?capodes peuvent parfaitement observer leur environnement avec leurs yeux, les crevettes pistolet r?agissent d'apr?s le reflet clair et sombre (Fossa & Nilsen, 1998).
La deuxi?me caract?ristique de la famille des Alpheidae est constitu?e par les pinces de forme particuli?re, avec lesquelles les crevettes peuvent cr?er des sons perceptibles ressemblant ? des coups de pistolet. La construction de ces pinces cr?atrices de d?tonations, pouvant atteindre une longueur de 3 cm, se compose d'une esp?ce de bouchon arrondi sur la partie mobile de la pince (dactylus), qui correspond exactement ? une fosse profonde et ronde de la partie fixe de la pince. La fermeture rapide des deux moiti?s de pinces engendre la d?tonation.

Ce principe fascine les chercheurs. Des prises de vues et des r?sultats fantastiques ont ?t? publi?s entre autre par le groupe de chercheurs du Prof. Barbara Schmitz de M?nich. Les chercheurs ont pu d?terminer ? l'aide de vid?os ? grande vitesse (400 ? 40500 images/seconde) que cette crevette ne mesurant que cinq centim?tres pouvait r?unir sous l'eau ses pinces ? une vitesse sup?rieure ? 100 km/h. Ceci cr?e un jet d'eau, dans lequel se forme une bulle de cavitation. Cette petite bulle de gaz se d?place ? partir de la pince et atteint une taille pouvant atteindre 3 millim?tres, avant qu'elle n'implose avec une d?tonation nettement audible. Avec cette puissante onde de choc l'animal ?tourdit sa proie, qui se compose surtout de vers, de petits poissons et de crevettes. Le crustac? utilise par cons?quent les lois de l'hydrodynamique pour la cr?ations de sons. A un m?tre de distance l'intensit? du son atteint 200 d?cibels.
Outre l'?quipe du Prof. Schmitz un deuxi?me groupe de chercheurs de l'universit? de Twente (Enschede) a pu observer que le gaz de la bulle qui s'effondre atteint une temp?rature sup?rieure ? 5000? C et ?met un ?clair lumineux (Lohse et al. 2001). Cet ?clair lumineux n'est pas visible par l'?il humain, car il ne dure qu'un dix milliardi?me de seconde. Cette m?thode inhabituelle permettant ? la crevette de cr?er de la lumi?re est d?sign?e sous le nom de shrimpoluminescence. Elle se trouve en ?troite parent? avec la luminescence pulsatrice des bulles de gaz dans l'eau, qui est caus?e par des ultrasons et est d?sign?e comme sonoluminescence (Scharf 2001)

Les crevettes pistolet ont acquis la popularit? en aquariophilie r?cifale ? cause de leur association avec les gobies partenaires habitant le sol, qui a ?t? d?crite la premi?re fois en 1941. D?rbaum (1999) a ?tudi? la vie commune des deux groupes d'animaux ? partir de vid?os. Il s'agit du genre Alpheus (dans ce cas les repr?sentants des groupes Brevirostris- et Edwarsii), qui vivent surtout en communaut? avec les gobies symbiotiques des genres Amblyeleotris et Cryptocentrus. La r?alisation de cette communaut? de vie dans l'aquarium est relativement facile ? concr?tiser, ?tant donn? qu'aussi bien le gobie que la crevette sont faciles ? maintenir en vie dans l'aquarium. De plus la r?alisation de cette symbiose ne n?cessite pas d'aquariums volumineux. Ainsi un aquarium d'une taille moyenne (400 litres) suffit ? satisfaire notre d?sir d'une maintenance commune du gobie et de la crevette.
La communaut? de vie entre gobie et crevette se d?veloppe comme suit : tandis que le gobie cherche de la nourriture, scrute les pr?dateurs et les concurrents, la crevette est occup?e sans cesse ? r?parer et ? consolider le terrier. Pendant que la crevette infatigable ne cesse de sortir du sable de l'habitat avec sa pince ?largie en forme de pelle ou qu'elle d?gage le sous sol de sa maison, elle garde en permanence le contact avec le corps du gobie avec ses antennes. En cas de danger le gobie se r?fugie dans l'abri s?r suivi de la crevette, qui a aussi ?t? pr?venue par l'interm?diaire du contact corporel par les antennes. Une autre t?che qui incombe ? la crevette est l'approvisionnement suffisante en oxyg?ne du terrier. Ceci est atteint par l'Alpheus en battant ses appendices ventraux faisant ainsi circuler l'eau ? travers la construction (D?rbaum 1999).
Comme cette symbiose s'?tablit d?j? au cours des premi?res phases du cycle de vie des deux animaux selon D?rbaum (1999), il n'est pas ?tonnant que la crevette et le poisson se mettent d'accord ? propos d'une s?rie de mod?les de comportement de communication. Pour ce faire le corps et les nageoires du gobie fonctionnent comme instrument de communication palp?s par les longues antennes de la crevette ? le recherche d'informations.

Stonogobiops nematodes & Alpheus randalli

La communaut? de vie des deux groupes d'animaux se passe essentiellement sur les parties sablonneuses des zones d'eau peu profonde. Le s?diment dans lequel le terrier a ?t? creus? se compose de d?bris corallien ou de fine vase marine. Une condition, qu'il faut remplir dans l'aquarium, si l'aquariophile veut r?aliser cete symbiose int?ressante.
La raison de cette association ne se trouve finalement pas dans la mauvaise vision des crevettes. La grotte elle-m?me est le plus souvent habit?e par un gobie et un couple de crevettes ou l'inverse. De temps ? autre il y a la preuve que des gobies vivent aussi parfois en couple dans la grotte. Dans la nature les tubes d'habitation sont si proches qu'il est possible aux gobies de localiser sans probl?me le partenaire ad?quat et de mener avec lui la reproduction.
La n?cessit? vitale de cette association n'est pas d?termin?e. Dans l'aquarium toutefois seule est possible la maintenance d'un partenaire symbiotique. Il faut cependant poser la question de savoir s'il faut aspirer ? la maintenance individuelle de gobies ou de crevettes pistolet (comme les poissons-clowns sans an?mone). Frische (2001) et Finck & Frische (2004) renvoient par exemple au comportement anormal du poisson-clown lorsque celui-ci est maintenu sans partenaire convenable. Il est possible d'imaginer ce comportement non naturel chez les gobies associ?s aux crevettes.
Toutes les crevettes pistolet ne sont pas associ?es avec des gobies. La plus grande partie des crevettes pistolet vit avec des ?ponges ou d'autres groupes d'animaux dans une relation commensale. Il existe m?me des crevettes pistolet, qui sont compl?tement livr?es ? elles-m?mes. En r?gle g?n?rale les crevettes pistolet m?nent une vie relativement cach?e, ce qui fait qu'on entend plut?t qu'on ne voit ces animaux dans l'aquarium. Souvent il arrive que les crevettes pistolet sont introduites inopin?ment avec des pierres vivantes. Ainsi la d?tonation soudaine fait croire ? l'aquariophile qu'une vitre de l'aquarium s'est bris?e - avec la diff?rence qu'il n'y a pas d'eau qui s'?coule.
Les crevettes pistolet constituent un groupe de crevettes tr?s int?ressant, qui pr?sente de nombreux types de comportement fascinants et qui est aussi utile dans l'aquarium. Ainsi l'action de creusement typique constitue une activit? bienvenue qui pourvoit ? ce que le sable reste toujours propre et est enrichi en oxyg?ne.

Litt?rature
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