RÉCIF FRANCE - L'aquariophilie marine et récifale à la portée de tous

Depuis que je suis aquariophile marin, j'entends dire que les coraux hermatypiques (possèdant des Zooxanthelles ou micro algues symbiotiques) ont uniquement besoin de lumière pour vivre. Il est étonnant de voir à quel point certaines idées ont la vie dure, même lorsqu'un grand nombre d'amateurs a pris conscience que certains coraux se développent plus ou moins vite en fonction de la qualité de leur eau, certains se développant d'autant plus vite que l'eau est chargée en nutriments dissouts. Voici donc une synthèse qui ne traite que de la nutrition du corail.

Il est généralement accepté que les coraux durs à petits polypes vivent et dominent dans des eaux très pauvres en nutriments (encore faut-il relativiser : nous ne parlons ici que de pauvreté relative en composés organiques dissouts. Des calculs démontrent par ailleurs que la masse de nourriture potentielle disponible dans l'eau entourant les récifs est de loin supérieure à ce que nous aurions dans nos bacs : en rapportant les proportions à un bac de 400 litres, cela nous donnerait 280 g par 24 H !... Source : Hamner & Al, 1988, bulletin of Marine Science. 42:459-478; R. Shimek). Etant donné les besoins des autres espèces de coraux, il semble que cela soit surtout dû au fait que si l'eau était plus riche en nutriments (dissouts), les espèces SPS (Coraux durs à petits polypes) seraient rapidement vaincues par les coraux durs à longs polypes (LPS - urticants à long rayon d'action), par les coraux mous (urticants, dégageant des toxines, et ayant une vitesse de croissance beaucoup plus élevée que les SPS du fait de l'absence de squelette calcaire à construire), ou tout simplement par les algues !

Il est accepté par un certain nombre de spécialistes que même les coraux SPS ont des besoins nutritionnels qui dépassent la simple photosynthèse, qui ne permet que d'assurer 70% de leurs besoins (sujet traité avec beaucoup plus de détails dans les articles et livres proposés en bas de cette page). Des données indiquent que 40% des produits fournis chaque jour au corail par ses Zooxanthelles sont transformés en mucus, que les coraux utilisent comme un piège à bactérioplancton. Une étude réalisée par Sorokin montre que la consommation de bactérioplancton fournit aux coraux entre 8 et 25% des besoins respiratoires, soit entre 1 et 10% de la biomasse totale de l'animal par jour.. Ce mode d'alimentation est comparable, nutritionnellement parlant, au résultat de la capture de petits crustacés (zooplancton), en dehors du fait que la chasse consomme infiniment plus d'énergie (ne serait-ce qu'à cause de l'énergie dépensée pour maintenir opérationnels jusqu'à 10 000 nématocystes par cm carré !). Si la majorité des coraux se nourrit de bactéries, il semble que ceux qui dépendent le plus de cette source d'énergie sont : Acroporta, Pavona, Goniopora, Favites, Symphyllia, Leptastrea, Tubastrea, Seriatopora, Pocillopora, Montipora, Porites, Hydnophora, Turbinaria et Zoanthides. D'une manière générale, plus le corail est producteur de mucus, et plus il dépend énergétiquement des bactéries qui viennent consommer cette manne alimentaire. Il est intéressant de constater que près de la moitié des bactéries identifiées dans le mucus sont des Vibrio, bactéries incriminées lors des maladies des coraux, mais qui ne deviennent fatales que dans certaines situation de stress.

En synthèse, si l'on schematise les processus d'alimentation des SPS, 70% provient des Zooxanthelles et de leur photosynthèse, 20% de la chasse (Zooplancton), et 10% du bactérioplancton ( via le mucus) et de la consommation des composés organiques dissouts.

Source fondamentale de nourriture : les Zooxanthelles
Le schéma suivant (selon Sorokin) montre l'interaction qui existe entre une cellule de corail et une Zooxanthelle. Ce shéma est valable pour tous les coraux hermatypiques :

Comme écrit plus haut, ce schéma indique comment une partie des produits de la photosynthèse se traduit (à 40%) sous forme de Mucus, qui a, on le verra, un rôle de piège à BactérioPlancton.

Il est fascinant de constater qu'alors que nous pensions globalement jusque là qu'il n'existait qu'une sorte de Zooxanthelles, ou du moins que les variations d'espèces ne valaient pas tellement la peine de s'y pencher, il existe actuellement une thèse (Eric Bornman, voir référence en fin de page) qui explique que différentes espèces de Zooxanthelles pourraient permettre, en cohabitant dans un seul corail, soit :
- d'obtenir une production alimentaire optimisée en fonction de la lumière disponible (certaines Zooxanthelles étant plus productives sous moins de lumière que d'autres)
- de limiter les effets ou l'importance des Blanchiements en s'adaptant mieux pour certaines aux perturbations climatiques.

La densité de Zooxanthelles peut être extra-ordinaire, avec des densités variant généralement entre 1 000 000 et 5 000 000 algues unitaires par cm2 dans les tissus des coraux durs! Certains coraux mous tels les Xenia, Sarcophyton ou Litophyton peuvent héberger des densités sensiblement supérieures (Eric Bornman)

A quoi sert le Zooplancton ?
En dehors de nourrir les poissons, le plancton semble être un apport nutritif de choix pour les coraux, même lorsqu'ils sont hermatypiques. De nombreux débats ont lieu sur ce sujet depuis que les coraux sont hébergés en aquarium ou qu'ils sont étudiés dans la nature, et face à ceux qui suggèrent que les Zooxanthelles suffisent à nourrir les coraux hermatypiques, ceux qui prônent le nourrissage avancent les arguments suivants. Il est intéressant de noter que ce sujet rejoint quelque part celui de mon autre article sur l'écumage.
Selon Delbeek et Sprung, les coraux hermatypiques se nourrissent de tout ce qu'ils trouvent (plancton, bactéries, détritus et matières fécales de poissons (Sorokin, 1973; Schiller and Herndl, 1989)). D'autres encore peuvent directement absorber les hydrates de carbones qu'ils trouvent dans l'eau (Stephens, 1962). Chaque corail peut adopter un type particulier de nourrissage. Même si les coraux peuvent se nourrir, les auteurs soulignent le danger de nourrir trop, les bacs récifaux permettant normalement de fournir une partie de cette alimentation supplémentaire.
Un autre auteur, Ronald L. Shimek, décrit la morphologie des coraux et insiste sur le fait que si les coraux hermatypiques possèdent des nématocystes en grand nombre (sorte de micro-harpons empoisonnés, qui jaillissent des coraux sous des pressions allant jusqu'à 155 Kg/cm2, et qui sont déclenchés soit par la proximité d'une proie, soit par les effluves chimiques, des stimuli nerveux, etc...), c'est bien pour pouvoir chasser, car sinon l'énergie dépensée à les fabriquer et à les utiliser serait inutile. D'aucuns pourraient argumenter que les nématocystes servent à la défense, mais R. Shimek cite une méduse marine vivant dans un lac d'eau filtrée par les porosités des récifs environnants, qui ne n'en possède aucun, la méduse ayant muté afin d'offrir plus de place aux Zooxanthelles, l'eau ne contenant pas de Zooplancton. Comme les Coraux durs ne montrent pas de telles mutations, il en déduit qu'ils utilisent les nématocystes comme des armes de chasse. Il cite même un corail dur hermatypique (Leptoseris fragilis) qui à muté afin de pouvoir manger en continu, ce que les autres cnidaires ne peuvent faire puisque leur bouche leur sert aussi d'anus. Il semblerait même que des espèces comme celle des Goniopora se nourriraient moins via la photosynthèse que via d'autres méthodes. Ceci explique peut-être pourquoi les Goniopora se trouve souvent en Mer Rouge par exemple en dessous de 10 mètres et jusqu'à 25/30 mètres, et qu'ils ne tiennent pas dans des bacs trop écumés. Il conclut en disant que les Zooxanthelles peuvent fournir 100% de l'énergie nécessaire à la survie des coraux, mais que les nutriments additionnels peuvent aussi apporter 100% de ces besoins et que pour grandir et réparer ses blessures, les coraux ont besoin de plus de 100% de leurs besoin vitaux.
Dans un autre article, Ronald L. Shimek démontre que l'on trouve entre 30 et 40 acides aminés différents dans les coraux, et que combinés entre eux, ils forment des protéines. Or, les acides aminés sont des acides organiques associés à de l'azote, et la photosynthèse ne produit strictement aucune source d'azote aux coraux... Donc, il existe d'autres moyens :

- des produits azotés traversent les Zooxanthelles et pénètrent à travers les tissus des coraux, mais cet apport ne peut être que faible,
- la consommation de proies vivantes leur apporte à la fois des produits azotés et des matériaux de construction (calcium, minéraux) en grandes quantités, via leurs carapaces et arêtes. Selon Shimek, les produits de la chasse apporteraient une part non négligeable du carbonate de calcium nécessaire à la croissance des coraux...
Parmi les auteurs qui publient volontier sur Internet, Eric Borneman décrit dans une série d'articles sur Aquarium.net, une théorie fort intéressante sur la coloration des coraux, qui rejoint les théories ci-dessus. Il confirme ainsi que les pigments qui aboutissent à la coloration des coraux ne peuvent être obtenus que par une alimentation autre que la photosynthèse. Il avance alors l'hypothèse que lorsque l'on met un SPS très coloré dans un bac très écumé, si le corail tourne rapidement au marron, c'est essentiellement parce que la principale source d'alimentation est alors la photosynthèse, et qu'il n'obtient par là aucun pigment.S'il n'écarte pas le fait que la lumière semble avoir une incidence non négligeable sur ce point, il insiste sur le rôle important des compléments nutritifs.
Dans le Volume 2 de 'The Reef Aquarium' (p. 52 et suiv.), Delbeek et Sprung apportent d'autres informations cette fois-ci relatives aux coraux mous (octocoralliaires), en citant des études qui démontreraient que beaucoup de coraux mous (il existe cependant des exceptions à l'inverse) ne peuvent pas survivre à l'aide de leurs seules zooxanthelles et qu'ils ont besoin soit de prélever des nutriments dans l'eau, soit de chasser, soit les deux. Ils citent aussi les travaux de Best, (1988) qui démontrent que l'Alcyonium digitatum ne devrait sa belle couleur orange qu'aux caroténoïdes contenus dans leur nourriture à base de Dinoflagellées. Toujours selon eux, la quantité de Phytoplancton serait supérieure sur le récif à celle du zooplancton.
J.E.N. Veron ne se pose quant à lui pas la question de savoir si les coraux chassent ou pas : c'est une simple évidence dont il décrit le mécanisme, sans faire d'hypothèse concernant la coloration. Si tout le monde semble d'accord pour dire que les coraux, durs ou mous, ont besoin de compléments nutritifs à la photosynthèse, l'aquariophile récifal, dans sa volonté d'approcher le plus possible les conditions naturelles optimales, ne pourra que s'interroger sur la méthode à utiliser, sachant que l'on ne peut guère espèrer maintenir du Zooplancton sans maintenir aussi sa principale nourriture : le Phytoplancton...

Le point sur les besoins de nourritures hétérotrophiques
Afin de donner une idée plus précise du mode de nutrition des coraux, voici quelques informations fournies par Sorokin :

Le tableau ci-dessous représente la synthèse d'estimations expérimentales sur la nutrition hétérotrophique des coraux communs sur les récifs de l'Ile d'Héron. La concentration de nourriture dans les bacs d'expérience était : Matériaux Organiques Dissouts (MOD) : 0,3 mg C l ^-1; Bactérioplancton : 0,2 mg C l ^-1; nauplii : 0,35 mg C l ^-1. A représente la nourriture assimilée et M la respiration du corail (nourriture consommée pour cela), les deux en µg C g^-1j^-1(soit en millionième de gramme de carbone de nourriture absorbée par gramme de biomasse de polype par jour).

	Prédation	Prédation	Bactério-plancton	Bactério-plancton	MOD	MOD	Total
	A	A/M %	A	A/M %	A	A/M %	A/M %
Acropora pulcra	161,3	105	33,8	22	44,7	52	179
Acropora squamosa	87,5	83	36,5	35	62,5	60	178
Acropora palifera	38,7	35	10,8	10	33,5	30	75
Pocillopora damicornis	176,4	110	31,8	20	44,7	28	158
Stylophora pistillata	170,3	106	39,7	25	45,2	28	159
Seriatopora hystrix	163,6	93	37,9	22	50,9	29	144
Montipora erythraca	52,4	21	28,9	12	52,6	21	54
Porites annae	37,8	46	23,1	27	32,9	40	113
Psammocora contigua	32,2	29	7,5	7	23,3	21	57
Cyphastrea seralia	36,6	30	12,8	11	10	8	49
Leptastrea transversa	43	46	74,9	84	28	31	161
Achrelia horrescens	48,6	54	19,2	15	46,5	52	121
Merulina ampliata	32,6	24	14	11	23,1	17	52
Goniopora tenuidens	33,1	30	11,8	13	21,1	23	66
Galaxea fascicularis	54,6	59	17,4	19	42,9	47	125
Goniastrea pectinata	51	55	4,6	5	16,2	17	77
Echinipora lamellosa	56,6	56	7	7	24,1	25	88
Turbinaria danae	53,9	64	11,3	13	17,6	21	98
Favites abdita	37,3	72	26	50	16	31	153
Lobophyllia sp.	38,3	31	9,2	15	28	22	68
Fungia scutaria	70,5	64	21,5	19	26	24	107
Tubastrea sp.	176,3	280	84,3	133	44,4	70	483

"Ceci révèle que la plupart des coraux durs étudiés sont des prédateurs actifs. Lorsque le taux de nourriture dans l'eau est optimum, ce qui est presque le cas à la nuit tombée, nombreux sont les coraux qui peuvent alors compenser plus de 100% de leur dépense énergétique. Les plus grandes valeurs sont enregistrées chez les coraux ramifiés avec de petits polypes : Acropora, Pocillopora, Stylophora. Leur ration de nourriture, en 40 minutes, va de 16 à 25 µg C g^-1 et le taux d'assimilation (A) de 160 à 250 µg g^-1j^-1. Calculé par unité de biomasse de polypes, leur assimilation de proies par jour va de 2 à 8%. Le Ration A/M excède souvent 100%. Cela signifie qu'avec une nutrition hétérotrophique (ndt : apportée de l'extérieure) à base de Zooplancton seulement, à la concentration de 1 à 3 g m^-3, ces coraux pourraient acquérir l'énergie suffisante pour vivre. Dans les mêmes conditions, les coraux à moyens polypes ne peuvent compenser que 25 à 50% de leur dépense d'énergie. Le prédateur le plus active parmi les coraux testés, était le corail ahermatypique Tubastrea sp. Son ratio A/M atteint 200 à 280 %." . Sorokin.
Il est clair que dans un aquarium ou sur un récif où la quantité de nourriture est plus faible que l'optimal, la dépendance du corail se reportera plus sur le résultat de la photosynthèse. Il est aussi intéressant de noter que la chasse et donc l'utilisation des cnidoblastes ou nématocystes entraine une dépense énergétique énorme comparée aux deux autres modes d'alimentation hétérotrophes.
Si nos aquariums ne contiennent guère de Zooplancton, probablement parce qu'il n'y en a pas à l'origine dans notre eau de synthèse, en raison de nos techniques de maintenance (filtres ou écumeurs) et parce qu'ils n'y trouvent pas leur nourriture (phytoplancton), il ne faut pas pour autant oublier le bactérioplancton et les matières organiques dissoutes, ces dernières étant beaucoup plus présentes dans nos bacs que sur les récifs. Avec une capacité à profiter à la fois de la photosynthèse et des sources de nourritures hétérotrophes, les coraux ramifiés (branchus) à petits polypes ont donc un formidable avantage sur les autres, qu'ils exploitent avec des vitesses de croissances très rapides pour certains (jusqu'à 25 cm par an en Australie pour certaines espèces).
Le manque de Zooplancton dans nos bacs et la dépendance particulières des SPS hermatypiques sur ce type de nourriture explique pourquoi ces coraux nécessitent en compensation des sources de lumières plus intenses que les autres pour être maintenus avec succès.

Bibliographie
* Delbeek et Sprung, 'The Reef Aquarium' Vol. 1 & 2
* Ronald L. Shimek,'Feed your Corals' (Aquarium.net)
* Ronald L. Shimek , 'Why and What : Foods, and feeding in Aquarium Coral Husbandry' (Aquarium.net)
* Ronald L. Shimek , 'The Why's and How's of Sand Beds', www.reefs.org
* Eric Borneman, 'Pocillopora - the Cauliflower Coral - Coloration pt. 1' (Aquarium.net)
* Eric Borneman, 'Bird's Nest Coral... Feathers Not Includes - Coloration pt. 2 ' (Aquarium.net)
* Eric Borneman, 'The Elusive Bleu Tipped Acropora - Coloration pt. 3 ' (Aquarium.net)
* Eric Borneman, 'Corals & Bacteria : Good or Bad', 10/05/98, www.reefs.org
* Eric Borneman, 'Getting Up-To-Date on Zooxanthellae' (Aquarium.net)
* J.E.N. Veron, 'Corals of Australia and the Indo-Pacific'
* Youri Sorokin, 'Coral Reef Ecology'

Texte extrait des ''Lettres Récifales'', bulletin de liaison trimestriel des membres de Récif France.
pour vous abonner...