Coraux mous non-photosynthétiques

J. Charles DELBEEK

Au cours des 15 derni?res ann?es la capacit? de recr?er un morceau de r?cif vivant ? son domi-cile a atteint des sommets sans pr?c?dent. Avec le d?veloppement de l'?clairage d'intensit? ?lev?e, la maintenance de coraux exigeant de la lumi?re est devenue possible car maintenant ? la port?e de presque chaque aquariophile. Des coraux tels Acropora, Montipora et Seriatopora sont maintenant couramment maintenus et reproduits dans des aquariums personnels. Toutefois il subsiste un groupe de coraux qui, en d?pit des progr?s r?alis?s au cours des quinze derni?res ann?es, ont pourtant prouv? qu'ils sont presque impossibles ? maintenir. Bien qu'il y ait quelques cas isol?s o? quelques succ?s ont ?t? rapport?s, la maintenance de ces coraux durant de longues p?riodes, au cours desquelles la croissance et la multiplication ont approch? des taux proches de ceux de la nature, reste encore illusoire. Couramment connus comme coraux sans zooxanthelles ou non-photosynth?tiques, ils comprennent diff?rents genres et familles.

Dendronephthya species

Ceux-ci comportent des coraux mous comme Chironephthya, Dendronephthya, Scleronephthya, Siphonogorgia et les gorgones comme Acabaria, Acalcygorgia, Melithaea et Subergorgia, les coraux noirs et les coraux fil de fer comme Anthipathes et Cirrhipathes, les coraux filigranes (coraux hydro?des) comme Stylaster et Distichopora ainsi que bien s?r les coraux durs du genre Tubastrea.
Les raisons de ce faible succ?s avec la majorit? de ces coraux peuvent ?tre reli?es au fait que ces coraux n?cessitent d'?tre nourris. Il faut leur fournir suffisamment de nourriture d'esp?ces et tailles ad?quates. Jusqu'? pr?sent, on ne savait presque rien concernant les exigences alimen-taires de ces coraux. La plus grande partie des coraux mous et des gorgones d?pendent essen-tiellement des zooxanthelles pour leur alimentation. Toutefois des ?tudes r?centes ont montr? que les zooxanthelles ne sont pas capables de couvrir l'int?gralit? des besoins nutri-tionnels de tous les coraux mous. Fabricius et Klumpp (1995) ont d?couvert que douze des esp?ces de coraux mous photosynth?tiques courants ?tudi?s vivant dans la Grande Barri?re de Corail ne pouvaient pas couvrir leurs besoins en carbone par la seule photosynth?se. Ceci soul?ve la question de savoir d'o? justement ils obtiennent leur carbone? De nombreux octocoralliaires sont connus comme mangeurs polytrophiques ceci signifiant qu'ils sont capables d'obtenir la nutrition de plus d'une source (Williams, 1993). Les sources possibles peuvent ?tre l'une ou toutes celles qui suivent: l'absorption directe de nutriments, l'ingestion de zooplancton et/ou de phytoplancton ou l'ingestion de "neige marine " avec ses mati?res bact?riennes et organiques qui l'accompa-gnent. Plusieurs ?tudes ont montr? que les coraux mous, les gorgones et les plumes de mer (Pennatulac?s) peuvent se nourrir de divers zooplanctons comme des ?ufs et des nauplies de cop?podes, d'autres ?ufs d'invert?br?s et d'autres petits animalcules de faible mobilit?. Nombre de ces ?tudes, toutefois, ont ?t? men?es en laboratoire, utilisant des nourritures artificielles (Artemia) ou des concentr?s de zooplancton naturel de densit? inconnue (Fabricius et al.,1995b).
Ces ?tudes ont montr? que les octocoralliaires sont hautement s?lectifs en ce qui concerne les formes non fuyantes comme les larves de mollusques, t?moignant d'une faible capacit? de capture de proies plus mobiles comme de grands cop?podes adultes. Cette faible capacit? de capture est tr?s probablement due ? un manque de n?matocystes efficaces, ayant pour r?sultat une s?lection de proies moins mobiles (Fabricius et al., 1995 b). En fait, Fabricius (donn?e non publi?e) a trouv? que l'incapacit? de manger du zooplancton ?tait r?pandue chez les genres de coraux mous avec zooxanthelles de la Grande Barri?re R?cifale (c. ? d. : Sarcophyton 3 spp., Sinularia 2 spp., Cladellia sp., Nephthea sp. et Paralemnalia sp.). Jusqu'? pr?sent, le r?le que joue le phytoplancton dans la nutrition des octocoralliaires photosynth?tiques n'est pas tr?s clair mais de nouvelles informations montrent qu'il contribue seulement ? une petite partie du budget nutritionnel de nombreux octocoralliaires (Fabricius et al., 1995 a et b). Quoi qu'il en soit, un certain nombre des ?tudes qui se sont int?ress?es ? la capacit? des coraux de manger du zoo-plancton utilisaient souvent des nauplies d'Art?mia comme proies dans des situations contr?- l?es. Les Artemia sont plut?t grandes et il n'est pas surprenant ?tant donn? les petits n?ma-tocystes inefficaces de nombreux coraux mous qu'elles ne soient pas captur?es facilement. Peut-?tre que du zooplancton plus petit comme des nauplies de cop?podes, des rotif?res ou des infusoires marins sont absorb?s. Toutefois, la question subsiste, si ce n'est pas le zooplancton quelles sont leurs proies principales?
Le phytoplancton constitue un ordre de grandeur plus courant dans les r?cifs coralliens que le zooplancton. Des ?tudes ont montr? que le phytoplancton est d'une fa?on ou d'une autre ?puis? dans les r?cifs coralliens, bien que personne ne sache o? il va (dans Fabricius et al., 1995 b). En 1961 Roushdy et Hansen ont d?montr? que le corail mou asymbiotique Alcyonum digitatum se nourrissait avec du phytoplancton dat? au carbone 14 (dans Fabricius et al., 1995 a). En 1969 il a ?t? d?montr? que le Pennatulac? Ptilosarcus gurneyi provenant des eaux temp?r?es se nourrit essentiellement de phytoplancton; son ?clatante couleur orange, le r?sultat de carot?no?des provenait d'un r?gime ? base de dinoflagell?s (dans Best, 1988). Elyakova et al. (1961) ont trouv? au cours d'une ?tude g?n?rale des carbohydrases chez les invert?br?s marins la pr?sence de laminarase et d'amylase chez trois esp?ces de coraux mous avec zooxanthelles du genre Alcyonium. Ces substances chimiques sont des enzymes impliqu?es dans la digestion de mati?re v?g?tale. Ce n'est qu'apr?s 1995 que Fabricius et al. (1995 a et b) ont publi? des docu- ments qui ont tr?s clairement montr? que les coraux mous sans zooxanthelles Dendronephthya hemprichi de la Mer Rouge se nourrissaient largement de phytoplancton, b?n?ficiant plus que suffisamment de carbone pour couvrir les besoins de la respiration et de la croissance (Fabricius et al., 1995 b). Bien que ces esp?ces se nourrissent aussi de zooplancton, seuls 2,4 ? 3,5% des besoins journaliers de carbone de ce corail ?taient satisfaits par l'ingestion de zooplancton. Trois autres octocoralliaires non symbiotiques, D. sinaiensis, Scleronephthya corymbosa et la gorgo- ne Acabaria contiennent ?galement des quantit?s importantes de phytoplancton dans leurs cavit?s gastroventriculaires (Fabricius et al., 1995 a). Les adaptations pour la capture du phytoplancton comprennent de petits espaces entre les pinnules de Dendronephthya hemprichi qui semblent id?aux pour filtrer le phytoplancton du courant. Les grands spicules trouv?s dans le tronc du corps et autour des polypes de Dendronephthya spp., semblent avoir davantage un r?le de maintien du corps et des polypes dress?s dans le puissant courant plut?t que de protection contre la pr?dation leur permettant de filtrer avec efficacit? le phytoplancton pr?sent dans le courant qui passe (Fabricius et al., 1995 b). Certaines des croissances les plus impressionnantes de Dendronephthya spp. sont le plus souvent trouv?es sur les ?paves de bateaux du Pacifique sud o? les structures sont souvent fortement ancr?es au-dessus du fond se projetant dans le courant! Il est tentant de les assimiler avec les fermes ? hu?tres, o? les hu?tres sont pendues dans des cages bien au-dessus du fond et au sein des courants puissants. Les deux organismes se nourrissent de phytoplancton et en cons?quence b?n?ficient de ces positions en ?tant expos?s ? des concentrations maximales de phytoplancton. A la lumi?re de ces nouveaux t?moignages, les scientifiques ont besoin de r??valuer le r?le du phytoplancton dans la nutrition des autres octocoralliaires. Plusieurs ?tudes sont maintenant en cours afin de d?terminer jusqu'? quel point ? la fois les possesseurs de zooxanthelles et ceux qui en sont d?pourvus se nourrissent effectivement de zooplancton.
Une autre fa?on de se nourrir peut ?tre la capture de flocons de mucus souvent appel?s " neige marine ". Ceux-ci sont compos?s de d?chets, de bact?ries, de protozoaires et probablement de phytoplancton pi?g?s dans le mucus. La source de ce mucus peut ?tre celle ?mise d'une mani?re r?guli?re par les coraux mous et durs pour se d?barrasser des parasites ainsi que des exc?s de carbone et de graisses. Ce mucus n'est pas facilement d?compos? par les bact?ries et est souvent infest? par de grandes quantit?s de bact?ries et d'eukaryotes (flagell?s, cili?s et diatom?es) (Vacelet et Thomassin, 1991). Ces flocons de mucus pourraient ?tre pi?g?s par les polypes pointus des Dendronephthya spp. et utilis?s comme source de nourriture. Pour autant que je sache, personne n'a proc?d? ? des investigations concernant le r?le possible de ces mati?res dans la nutrition des octocoralliaires. Il est tr?s probable que les octocoralliaires se servent d'une combinaison de certains ou de tous les m?canismes d'alimentation d?crits, avec une importance variable pour chacun.
Muni des informations ci-dessus, pr?sent?es la premi?re fois aux amateurs dans l'Aquarium R?cifal Volume 2, (Sprung et Delbeek, 1997) plusieurs soci?t?s fournissant les aquariums ont maintenant mis ? disposition diff?rents m?langes de phytoplancton certains vivants d'autres cryogénisés, ou représentés par des cellules d'algues mortes. La plupart de ces produits ont au d?part ?t? d?velopp?s pour l'aquaculture. Bien que le phytoplancton semble ?tre important pour les coraux mous son r?le pour d'autres coraux non-photosynth?tiques n'est pas prouv? et peut en effet ?tre discutable. Certainement que des coraux comme Tubastrea spp. et les anthipataires sont connus pour prendre comme proie du phytoplancton. Les besoins de certaines gorgones peuvent aussi ?tre satisfaits en utilisant du zooplancton.

Comme il en ressort, les aliments n?cessit?s pour le succ?s constituent seulement une pi?ce du puzzle. Un autre facteur d'importance identique est le mouvement de l'eau; non seulement le type mais aussi la vitesse de l'eau peut ?tre critique pour certains genres, mais moins critique pour les autres.
Etant donn? que les polypes des octocoralliaires poss?dent peu ou pas de petites cellules urticantes (ou aucune du tout) et que leurs pinnules pr?sentent une grande surface, ils sont g?n?ralement class?s comme mangeurs de substances en suspension filtrant de fines particules dans l'eau qui passe. En tant que tel leur efficacit? d'alimentation est affect?e par la vitesse du courant, la souplesse des polypes et de la colonie ainsi que leur orientation. Plusieurs ?tudes ont montr? que l'efficacit? de l'alimentation augmente jusqu'? une vitesse maximale puis tombe avec des vitesses au del? de cela (Best, 1988 ; Sponaugle et LaBarbera, 1991 ; Dai et Lin, 1993 ; Fabricius et al., 1995 b).
Toutefois, la flexion des polypes et de la colonie peuvent agir ensemble afin d'augmenter le champs des vitesses du courant au del? desquelles l'alimentation ? partir de substances en suspension est couronn? de succ?s (Sponaugle, 1991). Les polypes eux-m?mes peuvent effectivement moduler le courant autour d'eux afin d'accro?tre la capture de proies.

Dans une ?tude sur les effets du courant sur la capture des particules chez l' octocoralliaire asymbiotique Alcyonium siderium, Patterson (1991) a trouv? que par courant faible (2,7 crn/s) les tentacules dirig?s sur le c?t? ? contre-courant des polypes capturent la plupart des proies. En pr?sence d'un courant interm?diaire (12,2 cm/s) les tentacules situ?s ? l'aval parmi les polypes capturent la plupart des proies.

Dans des courants puissants (19,8 cm/s) les polypes sont fl?chis en aval, des tourbillons se forment au-dessus de la surface des polypes et tous les tentacules capturent effecti-vement des proies. Les proies sont captur?es avec le plus d'efficacit? aux extr?mit?s des tentacules relatifs aux endroits proches de la bouche (Patterson, 1991). Aucun courant n'est le meilleur pour toutes les esp?ces. Par exemple, Dai et Lin (1993) ont trouv? trois gorgones asymbiotiques taiwa-naises Subergorgia suberosa, Acantho-gorgia vegae et Melithaea ochracea s'alimentant dans une fourchette importante de courants.

Crédit photo : J.C. Delbeek

La capacit? de maintenir les polypes ouverts est aussi en relation avec les d?bits du courant et la taille de leurs polypes. Subergorgia suberosa poss?de les polypes les plus grands, qui ?taient d?form?s par les vitesses les plus faibles du courant (> 10 cm/s), g?nant beaucoup la capture des proies. Par contraste, Melithaea ochracea, qui poss?de les polypes les plus courts et les moins facilement d?tonn?s sous des d?bits de courant ?lev?s, pourrait se nourrir aux d?bits les plus ?lev?s (40 cm/s). Les polypes d'Acanthogorgia vegae ont une taille de polypes inter-m?diaires et se nourrissent dans des courants de 0 ? 24 cm/s. Bien que tous les trois s'alimen- tent effectivement dans des courants de 8 cm/s, S. suberosa poss?dait le champs d'alimentation le plus limit? (5 ? 10 cm/s) tandis que M. ochracea poss?de le plus large (4 ? 40 cm/s) (Dai et Lin, 1993). Cette capacit? variable de s'alimenter dans divers courants est un facteur majeur d?terminant la distribution dans les r?cifs. Dans les r?cifs taiwanais australs Melithaea ochracea repr?sente la gorgone la plus r?pandue, implant?e sur la zone sup?rieure de front r?cifal, l? o? les courants sont plus puissants. Subergorgia suberosa, qui se nourrit dans une zone limit?e de vitesses de courant, a une repartition restreinte, se situant sur les pentes r?cifales basses ou sur les blocs de pierre abrit?s o? les courants sont plus faibleso Acanthogorgia vegae qui peut s'alimenter dans des courants relativement puissants se trouve plus couramment dans les fronts r?cifaux semi-expos?s ou sur les c?t?s lat?raux des blocs de pierre (Dai et Lin, 1993).
Par cons?quent le courant et ses interactions avec les polypes et les colonies semblent avoir une influence ?norme sur les sch?mas de r?partition des colonies, la croissance de la colonie, la taille et la morphologie ainsi que le rythme des ?changes gazeux. (dans Fabricius et al., 1995 b).

Dendronephthya species

Pour r?sumer, dans des courants croissants, les fr?quences d'alimentation augmentent au d?but, atteignent l'apog?e puis diminuent comme le courant augmente. Etant trop impor-tant, un courant peut aussi obliger les polypes ? rester ouverts durant des p?riodes de plus en plus courtes et en ayant des d?bits trop faibles cela ne stimule pas les polypes ? s'ouvrir et ? s'ali-menter.
Dans les aquariums les deux types de mouvements d'eau pr?dominants sont laminaires et chaotiques. Les courants laminaires appa-raissent pr?s des sorties de pompes et des retours de l'eau. Les courants chaotiques commencent ? appara?tre plus loin de ces sources ?tant donn? que l'eau qui s'?coule rencontre la r?sistance de l'eau, des parois du bac, des roches et des coraux. N?anmoins ces zones, o? dans le r?cif apparaissent la majorit? des coraux non-photosynth?tiques (le long des tombants et des passages dans les r?cifs), ont des courants laminaires qui d'habitude se pro-duisent dans les cycles des mar?es.
Le d?bit d'eau va graduellement augmenter vers une direction, puis change de sens et augmente de nouveau. Il existe des p?riodes de mar?es "molles" entre ces deux extr?mes. Les coraux de ces zones re?oivent donc un puissant courant laminaire dans une direction durant plusieurs heures suivi d'une p?riode peu active, puis une autre p?riode de courant puissant dans la direction oppos?e durant plusieurs heures. Recr?er cela en aquarium est difficile et peut n?cessiter la conception d'un nouveau bac et des dispositifs pour le mouvement de l'eau.

Au Waikiki Aquarium nous avons travaill? avec un bac cylindrique pour cr?er ces conditions en utilisant deux pompes fonctionnant sur des minuteries. Le bac aliment? par un courant continu d'eau de mer naturelle contient du sable vivant, quelques pierres vivantes, ainsi il n'y a pas besoin d'une autre filtration. L'?clairage est fourni par la lumi?re solaire ambiante provenant de panneaux a?riens acryliques avec un peu de soleil direct durant quelques heures chaque jour. D'autres conceptions de bacs peuvent aussi ?tre utilis?es.
Par exemple ? l'Aquarium de Vancouver au Canada, on a r?alis? une exposition de gorgones d'eau froide qui utilise un bac ? courant ?quip? de pompes tr?s puissantes pour recr?er les puissants courants des mar?es qui se produisent dans certains passages entre les ?les situ?es au large de la Colombie Britannique !

Tubastrea species

Au Waikiki Aquarium nous avons eu quelques succ?s mod?r?s dans la maintenance de certaines esp?ces de coraux noirs et de bons succ?s avec les coraux fil de fer en les alimentant avec un r?gime d'Artemia et de cop?podes enrichis.L'Aquarium de Long Beach, Californie, a obtenu quelques succ?s avec Dendronephthya, Distichopora et quelques autres coraux mous en utilisant un r?gime de phytoplancton comprenant Chlorelle sp., Spirulina sp., Isochrysis sp. et Nanochloropsis sp. A cela ils ont ajout? des rotif?res et des Artemia enrichis. Ils ont aussi remarqu? que Dichlopora, contrairement aux coraux mous non photosynth?tiques, n?cessitent sans aucun doute de faibles niveaux d'?clairage. S'ils sont plac?s sous un ?clairage m?me mod?r?, des organismes g?nants adh?rent ? leurs tissus d?licats et cela se termine par la mort. Le Shedd Aquarium de Chicago, a tenu une colonie de Dendronephthya durant plus d'une ann?e, laquelle a eu une croissance visible. Ils se nourrissent de phytoplancton aussi bien que de rotif?res et de cop?podes vivants. Notre succ?s avec les Dendronephthya est moins concluant. Au d?but de d?cembre 2000 nous avons r?colt? quinze petites colonies de Dendronephthya aux Fidji et les avons transport?es ? Hawaii sous autorisation. A pr?sent (17 mars 2001) sept des quinze colonies survivent encore depuis leur r?colte il y a trois mois aux Fidji. Bien que nous ayons essay? plusieurs types de nourriture comme du phytoplancton marin (Chaetoceros, Isochrysis, Nanochloropsis, etc.), cop?podes, rotif?res, suppl?ments d'acides gras, produits de "neige marine" nous avons eu des r?sultats mitig?s. Dans certains cas des colonies endommag?es, ont lentement diminu? de taille. Suffisamment int?ressante pour ?tre cit?e, la r?action la plus importante aux substances ajout?es ? l'aquarium s'est produite de deux fa?ons. Lorsque la vitre int?rieure ?tait d?barrass?e des algues les colonies montrent un accroissement de taille apr?s une heure ou plus tard. Deuxi?mement, lorsque le jus de calamars surgel?s d?congel?s est ajout? ? l'aquarium, les colonies montrent l'augmentation la plus importante en d?veloppement. Il est possible que ces coraux se nourrissent en plus grande quantit? de zooplancton que les recherches ne l'ont indiqu? et les aquariophiles ne devraient pas seulement compter sur le phytoplancton comme source de nourriture. Peter Wilkens a ?t? capable de maintenir de petites colonies durant quelque temps dans son aquarium en remuant occasionnellement le substrat, lib?rant des d?chets et tr?s certainement des bact?ries et autre endofaune, dont les coraux semblent aussi se nourrir.
L'orientation des colonies est un autre facteur qui peut jouer un r?le significatif. Les colonies qui ont ?t? plac?es verticalement dans le sol sablonneux de notre syst?me ont sembl? se porter correctement au d?but, mais le temps passant, ont commenc? ? r?tr?cir en taille. En les pla?ant ? l'envers sur une structure les supportant, ces colonies ont lentement repris et ont eu un meilleur aspect, certaines montrant m?me une nouvelle croissance et une nouvelle fixation au substrat. La cl? semble ?tre d'emp?cher les colonies de toucher le sol avec leurs branches, ceci semble les irriter et il en r?sulte une perte des spicules. Ceci est d'une tr?s grande importance lorsque la colonie est d?gonfl?e. Une autre observation int?ressante est que le gonflement et le d?gonflement ne semblent pas suivre de sch?ma perceptible. T?t le matin les colonies sont d?gonfl?es puis se regonflent plus tard dans la matin?e et restent ainsi durant la plus grande partie de la journ?e, bien que le d?gonflement puisse aussi se produire ? n'importe quel moment de la journ?e.

Scleronephthya

Plusieurs questions restent sans r?ponse en ce qui concerne la maintenance de coraux non-photosynth?tiques. Le r?le de la temp?rature, l'orientation de la colonie, la composition nutritionnelle de la nourriture et les meilleures techniques de r?colte des coraux, la manipulation et le transport en constituent quelques-unes qui n?cessitent d'?tre ?tudi?es au cours des prochaines ann?es. Nous commen?ons ? voir des succ?s limit?s avec nombre des coraux non-photosynth?tiques qui ?taient tr?s difficiles ? maintenir et ce n'est qu'une question de temps jusqu'? ce que des bacs remplis de coraux non-photosynth?tiques color?s, des organismes non-photosynth?tiques en bonne sant? soient aussi courants que le sont de nos jours des bacs remplis de Sarcophyton.

A propos de l'auteur : Charles Delbeeck est n? ? Toronto en 1958. Il s'est pour la premi?re fois ?quip? d'un masque ? l'age de 5 ans, pour passer au scaphandre autonome ? 14 ans. C'est ? cette ?poque qu'il a commenc? ? maintenir des organismes marins. Son amour de la mer l'a men? ? de nombreuses exp?ditions sous les tropiques, mais aussi ? l'Universit? de Toronto o? il a obtenu une licence de biologie, un magist?re de zoologie et une licence de sciences de l'?ducation. Charles a su conjuguer ses connaissances fondamentales avec son exp?rience et ses comp?tences en aquariophilie pour ?crire de nombreux articles dans les publications scientifiques comme Canadian journal of Zoology, Environmental Biology of Fishes, Journal of Animal Ecology, Journal of Fisch Biology et des revues telles Aquarium Fish Magazine, Aquarium Frontiers, Atoll, Freshwater and Marine Aquarium, Het Zee-Aquarium et SeaScope. Il est coauteur de la s?rie "l'Aquarium R?cifal" avec Julian Sprung.

BIBLIOGRAPHIE
Best, B.A. 1988. Passive suspension feeding in a sea pen: effects of ambient flow on volume flow rate and filtering efficiency. Biol. Bull. 175:332-342.
Dai, C.D. and M.C. Lin. 1993. The effects of flow on feeding of three gorgonians from southern Taiwan. J. Exp. Mar: Biol. Ecol. 173:57-69.
Elyakova, L.A., Shevchenko, N.M. and S.M. Avaeva. 1981. A comparative study of carbohydrase activities in marine invertebrates. Comp. Biochem. Physiol. 69b:905-908. Fabricius, K.E. and D. W Klumpp. 1995. Wide-spread mixotrophy in reef-inhabiting soft corals: The influence of depth and colony expansion and contraction on photosynthesis. Mar: Ecol. Progr. Ser. 126:145-152.
Fabricius. K.E., Benayahu, Y. and A. Genin. 1995a. Herbivory in asymbiotic soft corals. Science 268:90-92.
Fabricius, K.E., Genin,A. and Y. Benayahu. 1995b. Flow-dependant herbivory and growth in zooxanthellae-free soft corals. Limnol. Oceanogr. 40:1290-1301.
Patterson, M.R. 1991. The effects of low on polyp-level prey capture in an octocoral, Alcyonium siderium. Biol. Bull. 180:93-102.
Sponaugle, S. 1991. Flow patterns and velocities around a suspension-feeding gorgonian polyp: Evidence for physical models. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 148:135-145.
Sponaugle, S. and M. LaBarbera. 1991. Drag-induced deformation: a functional feeding strategy in two species of gorgonians. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 148:121-134.
Sprung, J. and J.C. Delbeek. 1997. The Reef Aquarium: A Comprehensive Guide to the Identification and Care of Tropical Marine Invertebrates. Ricordea Publ., Coconut Grove, FL, USA, 546 pp.
Vacelet, E. and B.A. Thomassin. 1991. Microbial utilization of coral mucus in long-term in situ incubation over a coral reef. Hydrobiologia 211: 19-32.
Williams, G.C. 1993. Coral Reef Octocorals: An lllustrated Guide to the Soft Corals, Sea Fans and Sea Pens Inhabiting the Coral Reefs of Northern Natal. Durban Natural Science Museum, Durban, South Africa. 64 pp

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