Coraux mous non-photosynthétiques

J. Charles DELBEEK

Au cours des 15 dernières années la capacité de recréer un morceau de récif vivant à son domi-cile a atteint des sommets sans précédent. Avec le développement de l'éclairage d'intensité élevée, la maintenance de coraux exigeant de la lumière est devenue possible car maintenant à la portée de presque chaque aquariophile. Des coraux tels Acropora, Montipora et Seriatopora sont maintenant couramment maintenus et reproduits dans des aquariums personnels. Toutefois il subsiste un groupe de coraux qui, en dépit des progrès réalisés au cours des quinze dernières années, ont pourtant prouvé qu'ils sont presque impossibles à maintenir. Bien qu'il y ait quelques cas isolés où quelques succès ont été rapportés, la maintenance de ces coraux durant de longues périodes, au cours desquelles la croissance et la multiplication ont approché des taux proches de ceux de la nature, reste encore illusoire. Couramment connus comme coraux sans zooxanthelles ou non-photosynthétiques, ils comprennent différents genres et familles.

Dendronephthya species

Ceux-ci comportent des coraux mous comme Chironephthya, Dendronephthya, Scleronephthya, Siphonogorgia et les gorgones comme Acabaria, Acalcygorgia, Melithaea et Subergorgia, les coraux noirs et les coraux fil de fer comme Anthipathes et Cirrhipathes, les coraux filigranes (coraux hydroïdes) comme Stylaster et Distichopora ainsi que bien sûr les coraux durs du genre Tubastrea.
Les raisons de ce faible succès avec la majorité de ces coraux peuvent être reliées au fait que ces coraux nécessitent d'être nourris. Il faut leur fournir suffisamment de nourriture d'espèces et tailles adéquates. Jusqu'à présent, on ne savait presque rien concernant les exigences alimen-taires de ces coraux. La plus grande partie des coraux mous et des gorgones dépendent essen-tiellement des zooxanthelles pour leur alimentation. Toutefois des études récentes ont montré que les zooxanthelles ne sont pas capables de couvrir l'intégralité des besoins nutri-tionnels de tous les coraux mous. Fabricius et Klumpp (1995) ont découvert que douze des espèces de coraux mous photosynthétiques courants étudiés vivant dans la Grande Barrière de Corail ne pouvaient pas couvrir leurs besoins en carbone par la seule photosynthèse. Ceci soulève la question de savoir d'où justement ils obtiennent leur carbone? De nombreux octocoralliaires sont connus comme mangeurs polytrophiques ceci signifiant qu'ils sont capables d'obtenir la nutrition de plus d'une source (Williams, 1993). Les sources possibles peuvent être l'une ou toutes celles qui suivent: l'absorption directe de nutriments, l'ingestion de zooplancton et/ou de phytoplancton ou l'ingestion de "neige marine " avec ses matières bactériennes et organiques qui l'accompa-gnent. Plusieurs études ont montré que les coraux mous, les gorgones et les plumes de mer (Pennatulacés) peuvent se nourrir de divers zooplanctons comme des œufs et des nauplies de copépodes, d'autres œufs d'invertébrés et d'autres petits animalcules de faible mobilité. Nombre de ces études, toutefois, ont été menées en laboratoire, utilisant des nourritures artificielles (Artemia) ou des concentrés de zooplancton naturel de densité inconnue (Fabricius et al.,1995b).
Ces études ont montré que les octocoralliaires sont hautement sélectifs en ce qui concerne les formes non fuyantes comme les larves de mollusques, témoignant d'une faible capacité de capture de proies plus mobiles comme de grands copépodes adultes. Cette faible capacité de capture est très probablement due à un manque de nématocystes efficaces, ayant pour résultat une sélection de proies moins mobiles (Fabricius et al., 1995 b). En fait, Fabricius (donnée non publiée) a trouvé que l'incapacité de manger du zooplancton était répandue chez les genres de coraux mous avec zooxanthelles de la Grande Barrière Récifale (c. à d. : Sarcophyton 3 spp., Sinularia 2 spp., Cladellia sp., Nephthea sp. et Paralemnalia sp.). Jusqu'à présent, le rôle que joue le phytoplancton dans la nutrition des octocoralliaires photosynthétiques n'est pas très clair mais de nouvelles informations montrent qu'il contribue seulement à une petite partie du budget nutritionnel de nombreux octocoralliaires (Fabricius et al., 1995 a et b). Quoi qu'il en soit, un certain nombre des études qui se sont intéressées à la capacité des coraux de manger du zoo-plancton utilisaient souvent des nauplies d'Artémia comme proies dans des situations contrô- lées. Les Artemia sont plutôt grandes et il n'est pas surprenant étant donné les petits néma-tocystes inefficaces de nombreux coraux mous qu'elles ne soient pas capturées facilement. Peut-être que du zooplancton plus petit comme des nauplies de copépodes, des rotifères ou des infusoires marins sont absorbés. Toutefois, la question subsiste, si ce n'est pas le zooplancton quelles sont leurs proies principales?
Le phytoplancton constitue un ordre de grandeur plus courant dans les récifs coralliens que le zooplancton. Des études ont montré que le phytoplancton est d'une façon ou d'une autre épuisé dans les récifs coralliens, bien que personne ne sache où il va (dans Fabricius et al., 1995 b). En 1961 Roushdy et Hansen ont démontré que le corail mou asymbiotique Alcyonum digitatum se nourrissait avec du phytoplancton daté au carbone 14 (dans Fabricius et al., 1995 a). En 1969 il a été démontré que le Pennatulacé Ptilosarcus gurneyi provenant des eaux tempérées se nourrit essentiellement de phytoplancton; son éclatante couleur orange, le résultat de caroténoïdes provenait d'un régime à base de dinoflagellés (dans Best, 1988). Elyakova et al. (1961) ont trouvé au cours d'une étude générale des carbohydrases chez les invertébrés marins la présence de laminarase et d'amylase chez trois espèces de coraux mous avec zooxanthelles du genre Alcyonium. Ces substances chimiques sont des enzymes impliquées dans la digestion de matière végétale. Ce n'est qu'après 1995 que Fabricius et al. (1995 a et b) ont publié des docu- ments qui ont très clairement montré que les coraux mous sans zooxanthelles Dendronephthya hemprichi de la Mer Rouge se nourrissaient largement de phytoplancton, bénéficiant plus que suffisamment de carbone pour couvrir les besoins de la respiration et de la croissance (Fabricius et al., 1995 b). Bien que ces espèces se nourrissent aussi de zooplancton, seuls 2,4 à 3,5% des besoins journaliers de carbone de ce corail étaient satisfaits par l'ingestion de zooplancton. Trois autres octocoralliaires non symbiotiques, D. sinaiensis, Scleronephthya corymbosa et la gorgo- ne Acabaria contiennent également des quantités importantes de phytoplancton dans leurs cavités gastroventriculaires (Fabricius et al., 1995 a). Les adaptations pour la capture du phytoplancton comprennent de petits espaces entre les pinnules de Dendronephthya hemprichi qui semblent idéaux pour filtrer le phytoplancton du courant. Les grands spicules trouvés dans le tronc du corps et autour des polypes de Dendronephthya spp., semblent avoir davantage un rôle de maintien du corps et des polypes dressés dans le puissant courant plutôt que de protection contre la prédation leur permettant de filtrer avec efficacité le phytoplancton présent dans le courant qui passe (Fabricius et al., 1995 b). Certaines des croissances les plus impressionnantes de Dendronephthya spp. sont le plus souvent trouvées sur les épaves de bateaux du Pacifique sud où les structures sont souvent fortement ancrées au-dessus du fond se projetant dans le courant! Il est tentant de les assimiler avec les fermes à huîtres, où les huîtres sont pendues dans des cages bien au-dessus du fond et au sein des courants puissants. Les deux organismes se nourrissent de phytoplancton et en conséquence bénéficient de ces positions en étant exposés à des concentrations maximales de phytoplancton. A la lumière de ces nouveaux témoignages, les scientifiques ont besoin de réévaluer le rôle du phytoplancton dans la nutrition des autres octocoralliaires. Plusieurs études sont maintenant en cours afin de déterminer jusqu'à quel point à la fois les possesseurs de zooxanthelles et ceux qui en sont dépourvus se nourrissent effectivement de zooplancton.
Une autre façon de se nourrir peut être la capture de flocons de mucus souvent appelés " neige marine ". Ceux-ci sont composés de déchets, de bactéries, de protozoaires et probablement de phytoplancton piégés dans le mucus. La source de ce mucus peut être celle émise d'une manière régulière par les coraux mous et durs pour se débarrasser des parasites ainsi que des excès de carbone et de graisses. Ce mucus n'est pas facilement décomposé par les bactéries et est souvent infesté par de grandes quantités de bactéries et d'eukaryotes (flagellés, ciliés et diatomées) (Vacelet et Thomassin, 1991). Ces flocons de mucus pourraient être piégés par les polypes pointus des Dendronephthya spp. et utilisés comme source de nourriture. Pour autant que je sache, personne n'a procédé à des investigations concernant le rôle possible de ces matières dans la nutrition des octocoralliaires. Il est très probable que les octocoralliaires se servent d'une combinaison de certains ou de tous les mécanismes d'alimentation décrits, avec une importance variable pour chacun.
Muni des informations ci-dessus, présentées la première fois aux amateurs dans l'Aquarium Récifal Volume 2, (Sprung et Delbeek, 1997) plusieurs sociétés fournissant les aquariums ont maintenant mis à disposition différents mélanges de phytoplancton certains vivants d'autres cryogénisés, ou représentés par des cellules d'algues mortes. La plupart de ces produits ont au départ été développés pour l'aquaculture. Bien que le phytoplancton semble être important pour les coraux mous son rôle pour d'autres coraux non-photosynthétiques n'est pas prouvé et peut en effet être discutable. Certainement que des coraux comme Tubastrea spp. et les anthipataires sont connus pour prendre comme proie du phytoplancton. Les besoins de certaines gorgones peuvent aussi être satisfaits en utilisant du zooplancton.

Comme il en ressort, les aliments nécessités pour le succès constituent seulement une pièce du puzzle. Un autre facteur d'importance identique est le mouvement de l'eau; non seulement le type mais aussi la vitesse de l'eau peut être critique pour certains genres, mais moins critique pour les autres.
Etant donné que les polypes des octocoralliaires possèdent peu ou pas de petites cellules urticantes (ou aucune du tout) et que leurs pinnules présentent une grande surface, ils sont généralement classés comme mangeurs de substances en suspension filtrant de fines particules dans l'eau qui passe. En tant que tel leur efficacité d'alimentation est affectée par la vitesse du courant, la souplesse des polypes et de la colonie ainsi que leur orientation. Plusieurs études ont montré que l'efficacité de l'alimentation augmente jusqu'à une vitesse maximale puis tombe avec des vitesses au delà de cela (Best, 1988 ; Sponaugle et LaBarbera, 1991 ; Dai et Lin, 1993 ; Fabricius et al., 1995 b).
Toutefois, la flexion des polypes et de la colonie peuvent agir ensemble afin d'augmenter le champs des vitesses du courant au delà desquelles l'alimentation à partir de substances en suspension est couronné de succès (Sponaugle, 1991). Les polypes eux-mêmes peuvent effectivement moduler le courant autour d'eux afin d'accroître la capture de proies.

Dans une étude sur les effets du courant sur la capture des particules chez l' octocoralliaire asymbiotique Alcyonium siderium, Patterson (1991) a trouvé que par courant faible (2,7 crn/s) les tentacules dirigés sur le côté à contre-courant des polypes capturent la plupart des proies. En présence d'un courant intermédiaire (12,2 cm/s) les tentacules situés à l'aval parmi les polypes capturent la plupart des proies.

Dans des courants puissants (19,8 cm/s) les polypes sont fléchis en aval, des tourbillons se forment au-dessus de la surface des polypes et tous les tentacules capturent effecti-vement des proies. Les proies sont capturées avec le plus d'efficacité aux extrémités des tentacules relatifs aux endroits proches de la bouche (Patterson, 1991). Aucun courant n'est le meilleur pour toutes les espèces. Par exemple, Dai et Lin (1993) ont trouvé trois gorgones asymbiotiques taiwa-naises Subergorgia suberosa, Acantho-gorgia vegae et Melithaea ochracea s'alimentant dans une fourchette importante de courants.

Crédit photo : J.C. Delbeek

La capacité de maintenir les polypes ouverts est aussi en relation avec les débits du courant et la taille de leurs polypes. Subergorgia suberosa possède les polypes les plus grands, qui étaient déformés par les vitesses les plus faibles du courant (> 10 cm/s), gênant beaucoup la capture des proies. Par contraste, Melithaea ochracea, qui possède les polypes les plus courts et les moins facilement détonnés sous des débits de courant élevés, pourrait se nourrir aux débits les plus élevés (40 cm/s). Les polypes d'Acanthogorgia vegae ont une taille de polypes inter-médiaires et se nourrissent dans des courants de 0 à 24 cm/s. Bien que tous les trois s'alimen- tent effectivement dans des courants de 8 cm/s, S. suberosa possédait le champs d'alimentation le plus limité (5 à 10 cm/s) tandis que M. ochracea possède le plus large (4 à 40 cm/s) (Dai et Lin, 1993). Cette capacité variable de s'alimenter dans divers courants est un facteur majeur déterminant la distribution dans les récifs. Dans les récifs taiwanais australs Melithaea ochracea représente la gorgone la plus répandue, implantée sur la zone supérieure de front récifal, là où les courants sont plus puissants. Subergorgia suberosa, qui se nourrit dans une zone limitée de vitesses de courant, a une repartition restreinte, se situant sur les pentes récifales basses ou sur les blocs de pierre abrités où les courants sont plus faibleso Acanthogorgia vegae qui peut s'alimenter dans des courants relativement puissants se trouve plus couramment dans les fronts récifaux semi-exposés ou sur les côtés latéraux des blocs de pierre (Dai et Lin, 1993).
Par conséquent le courant et ses interactions avec les polypes et les colonies semblent avoir une influence énorme sur les schémas de répartition des colonies, la croissance de la colonie, la taille et la morphologie ainsi que le rythme des échanges gazeux. (dans Fabricius et al., 1995 b).

Dendronephthya species

Pour résumer, dans des courants croissants, les fréquences d'alimentation augmentent au début, atteignent l'apogée puis diminuent comme le courant augmente. Etant trop impor-tant, un courant peut aussi obliger les polypes à rester ouverts durant des périodes de plus en plus courtes et en ayant des débits trop faibles cela ne stimule pas les polypes à s'ouvrir et à s'ali-menter.
Dans les aquariums les deux types de mouvements d'eau prédominants sont laminaires et chaotiques. Les courants laminaires appa-raissent près des sorties de pompes et des retours de l'eau. Les courants chaotiques commencent à apparaître plus loin de ces sources étant donné que l'eau qui s'écoule rencontre la résistance de l'eau, des parois du bac, des roches et des coraux. Néanmoins ces zones, où dans le récif apparaissent la majorité des coraux non-photosynthétiques (le long des tombants et des passages dans les récifs), ont des courants laminaires qui d'habitude se pro-duisent dans les cycles des marées.
Le débit d'eau va graduellement augmenter vers une direction, puis change de sens et augmente de nouveau. Il existe des périodes de marées "molles" entre ces deux extrêmes. Les coraux de ces zones reçoivent donc un puissant courant laminaire dans une direction durant plusieurs heures suivi d'une période peu active, puis une autre période de courant puissant dans la direction opposée durant plusieurs heures. Recréer cela en aquarium est difficile et peut nécessiter la conception d'un nouveau bac et des dispositifs pour le mouvement de l'eau.

Au Waikiki Aquarium nous avons travaillé avec un bac cylindrique pour créer ces conditions en utilisant deux pompes fonctionnant sur des minuteries. Le bac alimenté par un courant continu d'eau de mer naturelle contient du sable vivant, quelques pierres vivantes, ainsi il n'y a pas besoin d'une autre filtration. L'éclairage est fourni par la lumière solaire ambiante provenant de panneaux aériens acryliques avec un peu de soleil direct durant quelques heures chaque jour. D'autres conceptions de bacs peuvent aussi être utilisées.
Par exemple à l'Aquarium de Vancouver au Canada, on a réalisé une exposition de gorgones d'eau froide qui utilise un bac à courant équipé de pompes très puissantes pour recréer les puissants courants des marées qui se produisent dans certains passages entre les îles situées au large de la Colombie Britannique !

Tubastrea species

Au Waikiki Aquarium nous avons eu quelques succès modérés dans la maintenance de certaines espèces de coraux noirs et de bons succès avec les coraux fil de fer en les alimentant avec un régime d'Artemia et de copépodes enrichis.L'Aquarium de Long Beach, Californie, a obtenu quelques succès avec Dendronephthya, Distichopora et quelques autres coraux mous en utilisant un régime de phytoplancton comprenant Chlorelle sp., Spirulina sp., Isochrysis sp. et Nanochloropsis sp. A cela ils ont ajouté des rotifères et des Artemia enrichis. Ils ont aussi remarqué que Dichlopora, contrairement aux coraux mous non photosynthétiques, nécessitent sans aucun doute de faibles niveaux d'éclairage. S'ils sont placés sous un éclairage même modéré, des organismes gênants adhèrent à leurs tissus délicats et cela se termine par la mort. Le Shedd Aquarium de Chicago, a tenu une colonie de Dendronephthya durant plus d'une année, laquelle a eu une croissance visible. Ils se nourrissent de phytoplancton aussi bien que de rotifères et de copépodes vivants. Notre succès avec les Dendronephthya est moins concluant. Au début de décembre 2000 nous avons récolté quinze petites colonies de Dendronephthya aux Fidji et les avons transportées à Hawaii sous autorisation. A présent (17 mars 2001) sept des quinze colonies survivent encore depuis leur récolte il y a trois mois aux Fidji. Bien que nous ayons essayé plusieurs types de nourriture comme du phytoplancton marin (Chaetoceros, Isochrysis, Nanochloropsis, etc.), copépodes, rotifères, suppléments d'acides gras, produits de "neige marine" nous avons eu des résultats mitigés. Dans certains cas des colonies endommagées, ont lentement diminué de taille. Suffisamment intéressante pour être citée, la réaction la plus importante aux substances ajoutées à l'aquarium s'est produite de deux façons. Lorsque la vitre intérieure était débarrassée des algues les colonies montrent un accroissement de taille après une heure ou plus tard. Deuxièmement, lorsque le jus de calamars surgelés décongelés est ajouté à l'aquarium, les colonies montrent l'augmentation la plus importante en développement. Il est possible que ces coraux se nourrissent en plus grande quantité de zooplancton que les recherches ne l'ont indiqué et les aquariophiles ne devraient pas seulement compter sur le phytoplancton comme source de nourriture. Peter Wilkens a été capable de maintenir de petites colonies durant quelque temps dans son aquarium en remuant occasionnellement le substrat, libérant des déchets et très certainement des bactéries et autre endofaune, dont les coraux semblent aussi se nourrir.
L'orientation des colonies est un autre facteur qui peut jouer un rôle significatif. Les colonies qui ont été placées verticalement dans le sol sablonneux de notre système ont semblé se porter correctement au début, mais le temps passant, ont commencé à rétrécir en taille. En les plaçant à l'envers sur une structure les supportant, ces colonies ont lentement repris et ont eu un meilleur aspect, certaines montrant même une nouvelle croissance et une nouvelle fixation au substrat. La clé semble être d'empêcher les colonies de toucher le sol avec leurs branches, ceci semble les irriter et il en résulte une perte des spicules. Ceci est d'une très grande importance lorsque la colonie est dégonflée. Une autre observation intéressante est que le gonflement et le dégonflement ne semblent pas suivre de schéma perceptible. Tôt le matin les colonies sont dégonflées puis se regonflent plus tard dans la matinée et restent ainsi durant la plus grande partie de la journée, bien que le dégonflement puisse aussi se produire à n'importe quel moment de la journée.

Scleronephthya

Plusieurs questions restent sans réponse en ce qui concerne la maintenance de coraux non-photosynthétiques. Le rôle de la température, l'orientation de la colonie, la composition nutritionnelle de la nourriture et les meilleures techniques de récolte des coraux, la manipulation et le transport en constituent quelques-unes qui nécessitent d'être étudiées au cours des prochaines années. Nous commençons à voir des succès limités avec nombre des coraux non-photosynthétiques qui étaient très difficiles à maintenir et ce n'est qu'une question de temps jusqu'à ce que des bacs remplis de coraux non-photosynthétiques colorés, des organismes non-photosynthétiques en bonne santé soient aussi courants que le sont de nos jours des bacs remplis de Sarcophyton.

A propos de l'auteur : Charles Delbeeck est né à Toronto en 1958. Il s'est pour la première fois équipé d'un masque à l'age de 5 ans, pour passer au scaphandre autonome à 14 ans. C'est à cette époque qu'il a commencé à maintenir des organismes marins. Son amour de la mer l'a mené à de nombreuses expéditions sous les tropiques, mais aussi à l'Université de Toronto où il a obtenu une licence de biologie, un magistère de zoologie et une licence de sciences de l'éducation. Charles a su conjuguer ses connaissances fondamentales avec son expérience et ses compétences en aquariophilie pour écrire de nombreux articles dans les publications scientifiques comme Canadian journal of Zoology, Environmental Biology of Fishes, Journal of Animal Ecology, Journal of Fisch Biology et des revues telles Aquarium Fish Magazine, Aquarium Frontiers, Atoll, Freshwater and Marine Aquarium, Het Zee-Aquarium et SeaScope. Il est coauteur de la série "l'Aquarium Récifal" avec Julian Sprung.

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