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La
diversité des modes de reproduction
chez les coraux
par le Dr. Mehdi ADJEROUD
Ecole
Partique des Hautes Etudes, ESA CNRS 8046
Laboratoire de Biologie Marine et Malacologie
Université de Perpignan
66860 Perpignan Cedex - France
Tel (33) 4 68 66 20 55
Fax (33) 4 68 50 36 86
email : adjeroud@univ-perp.fr
Comme
chez la plupart des invertébrés benthiques, le cylce
de vie des coraux constructeurs de récifs (scléractiniaires)
présente deux phases principales distinctes : une phase adulte
généralement fixée et une phase larvaire pélagique.
Les paragraphes suivants présentent brièvement l'état
des connaissances concernant les principales phases de ce cycle
de vie, en s'attardant plus particulièrement sur l'extraordinaire
diversité des modes de reproduction de ces organismes.
En effet, les coraux peuvent non seulement se reproduire de manière
sexuée et asexuée, mais pour chacun de ces deux modes,
il existe de nombreuses variantes. Cette variabilité des
modes de reproduction s'observe entre les espèces bien sûr,
masi également entre les différentes populations d'une
même espèce.
La reproduction sexuée
Chez les coraux, il existe des espèces hermaphrodites (gamètes
mâles et femelles présents dans chaque polype d'une
même colonie) et des espèces gonochoriques (un seul
type de gamètes dans les polypes d'une même colonie)
Récemment, des chercheurs ont même montré que
quelques espèces pouvaient être “mixtes”,
c'est-à-dire avec des colonies gonochoriques et harmaphrodites.
La grande majorité des espèces est néanmoins
hermaphrodite.
La production de gamètes (gamétogénèse)
s'effectue dans les gonades qui sont situées à la
base des mésentères. Chez la plupart des espèces,
la gamétogénèse est rarement continue, et par
conséquent, il existe une ou plusieures périodes de
ponte bien délimitées dans l'année. Les périodes
de ponte peuvent varier selon les espèces, mais surtout,
elles varient au sein d'une même espèce avec la localisation
géographique et les conditions environnementales.
En revanche, il existe une constante : tous les coraux sont itéropares,
c'est-à-dire qu'ils connaissent plusieurs cycles de reproduction
au cours de leur vie. La gamétogénèse semble
stimulée par l'élévation de la température
de l'eau, qui a généralement lieu au début
de l'été austral.
Par conséquent, les coraux pondent au cours ou à la
fin de l'été, au crépuscule ou au début
de la nuit. Le jour de la ponte est ensuite déterminé
par les phases de la lune. Mais encore une fois, la variabilité
inter et intra-spécifique estd e mise quant à la période
précise de ponte : c'est ainsi que Pocillopora damicornis
pond en période de pleine lune à Hawaii et le long
de la Grande Barrière de Corail en Australie, alors qu'aux
ïles Marshall la ponte a lieu en période de nouvelle
lune.
La durée et la fréquence des périodes de ponte
varient selon la latitude. La durée des périodes de
ponte tend à diminuer aux hautes latitudes, alors qu'elle
s'étend sur de nombreux mois près de l'équateur.
En revanche, les périodes de ponte, pour une localité
donnée, sont généralement constantes d'une
année à l'autre. Dans certains récifs, l'ensemble
des espèces pondent au cours d'une période précise,
mais qui peut s'étaler sur plusieures nuits. On parle alors
de ponte asynchrone. En revanche, sur la Grande Barrière
de Corail, dans l'archipel des Ryukyu, au sud du Japon, ou aux Fidji,
une grande majorité des espèces pondent de manière
synchrone, c'est-à-dire pratiquement le même jour et
à quelques heures d'intervalle seulement. Ce phénomène,
très spectaculaire, est connu sous le nom anglo-saxon de
mass-spawning (ponte en masse)
Chez les coraux, il existe des espèces à fécondation
interne et des espèces à fécondation externe.
Chez les premiers, la fécondation a lieu à l'intérieur
du polype, dans la cavité gastro-vasculaire, et les larves,
appelées planula, sont émises lors de la ponte. Chez
les espèces à fécondation externe, il ya émission
de gamètes, fécondation dans la colonne d'eau et formation
de larves que l'on appelle également planula. Il est à
noter que, contrairement à ce que l'on pensait il y a encore
peu de temps, la majorité des espèces de coraux sont
à fécondation externe.
Les planula ont une taille de 1 à 2 mm et ont généralement
une forme oblongue. Chez les espèces à fécondation
interne, les planula héritent des zooxanthelles de la colonie
mère, alors que chez les espèces à fécondation
externe, l'infestation se fait quelques jours après la mtamorphose.
Les larves de coraux, qu'elles soient issues d'une fécondation
interne, ou même d'une reproduction parthénogénétique
(voir plus loin), vont connaître pour la plupart une phase
pélagique. La phase larvaire est sans aucun doute la partie
la moins connue du cycle de vie des coraux. La raison principale
est que l'émission de larves est un phénomène
généralement épisodique et les larves sont
difficilement observables in situ du fait de leur petite
taille.
A l'heure actuelle, les plus grandes interrogations portent sur
les durées de vie et sur les capacités de dispersion
spatiale des larves. Les rares études entreprises montrent
une grande variation des durées de vie larvaire au sein et
entre les espèces examinées. De plus, la durée
de vie larvaire estimée n'est pas toujours corrélée
à l'échelle spatiale de dispersion en milieu naturel.
Des larves à faible durée de vie sont capables de
se fixer sur des débris flottants et pourraient ainsi parcourir
40.000 km en plein océan. Inversement, il existe des corants
locaux capables de retenir les larves à proximité
du récif source, ce qui limite par conséquent la dispersion
des larves, même si celles-ci ont des durées de vie
importantes.
A la find e la phase larvaire, les planula se fixent au substrat
et commencent leur métamorphose dans les heures qui suivent.
La sécration du squelette calcaire commence alors. Les jeunes
recrues (appelées spats en anglais) se développent
par bourgeonnement des polypes (voir plus loin) et par éélaboration
d'un suqelette calcaire.
Au cours de leur première année de vie, les jeunes
colonies, qui ont encore une taille millimétrique et qui
ne sont constituées que de quelques polypes seulement, vont
être soumises à une très forte mortalité
(jusqu'à 90 % dans certains biotopes) Ce n'est qu'au bout
de la première année que les survivantes, ayant atteint
une taille centimétrique, seront visibles à l'oeil
nu. Il faudra ensuite 3 à 4 ans pour que les colonies atteignent
leur maturité sexuelle.
La reproduction
asexuée
La reproduction asexuée se manifeste essentiellement sous
3 formes : bourgeonnement, fragmentation et fission, et production
asexuée de larves. mais, pour chacune de ces formes, il existe,
encore une fois, de nombreuses variantes : la variabilité
inter et intra-spécifique est toujours de mise.
Concernant le bourgeonnement, il convient de distinguer le bourgeonnement
qui permet la mutiplication des polypes qu sein d'une même
colonie, du bourgeonnement qui amène à la formation
d'une nouvelle colonie, physiquement distincte de la colonie mère.
Pour le premier type, on notera qu'il existe deux formes : le bourgeonnement
intracalicinal, où les nouveaux polypes se forment à
l'intérieur des calices existants et le bourgeonnement extracalicinal,
où les nouveaux polypes se forment à la périphérie
des calices. Ce type de bourgeonnement permet d'expliquer le lien
entre la larve, formée d'un seul individu, et une colonie
centenaire ou millénaire contenant plusieurs milliers d'individus.
Quant au second type de bourgeonnement, qui donne naissance à
une nouvelle colonie, il existe plusieurs formes qui se distinguent
par quelques subtilités. Le plus connu est le polyp bail-out
(littéralement "le polype se tire d'affaire") Ce
type de bourgeonnement se déroule en plusieurs étapes
: il y ba d'abord isolement du polype, puis détachement du
polype, et enfin dispersion et fixation du polype avec sécrétion
d'un nouveau squelette. Ce mode de reproduction s'effectue généralement
en période de stress.
La fragmentation est un mode de reproduction asexuée très
courant chez les coraux, particulièrement chez les espèces
aux formes de croissance branchues. Elle se définit comme
étant une séparation d'un ou de plusieurs morceaux
d'une colonie qui vont former une autre colonie, physiquement indépendante,
un peu plus loin. La fragmen,tation est le plus souvent provoquée
par des facteurs physiques (hydrodynamisme), mais aussi par prédation
de poissons corallivores. la fragmentation est donc due à
des causes externes.
En revanche, la fission, qui débouche également sur
la séparation d'un ou plusieurs morceaux d'une même
colonie qui vont se fixer un peu plus loin et donner une nouvelle
colonie physiquement séparée de la colonie mère,
est elle causée par des facteurs internes (modification de
la squelettongénèse)
Enfin, certaines espèces de coraux peuvent également
émettre des larves parthénogénétiques,
qui ont par conséquent un génotype strictement identique
à celui des colonies mères. Ce mécanisme, encore
peu connu à l'heure actuelle, a été découvert
récemment, gràce à des électrophorèses
pratiquées sur des colonies mères et leurs larves.
Il est intéressant de noter que ces larves asexuées
ont la même morphologie que les planula sexuées.
Conséquences
théoriques de la diversité des stratégies de
reproduction
Chaque espèce
de corail peut se reproduire selon un ou plusieurs modes sus-cités.
L'importance relative des reproductions sexuées et asexuées
peut varier, chez une même espèce, avec la localisation
géographique des populations. Concernant la fécondité
des coraux, elle est non seulement fonction des espèces,
mais aussi de l'âge des colonies et des conditions environnementales.
Il existe donc une importante variation temporelle et spatiale des
modes de reproduction des coraux à de nombreuses échelles.
A l'heure actuelle, les interrogations portent notamment sur les
contributions relatives des différents modes de reproduction.
La génétique des populations et la biologie moléculaire
représentent des outils de choix pour évaluer, par
exemple, la contribution relative des reproductions sexuées
et asexuées dans le maintien et la structure génétique
des populations en place.
L'importance relative des modes de reproduction explique non seulement
une grande part de la structure et de la dynamique des populations,
mais est également essentielle pour les questions écologiques
fondamentales telles que la spéciation, la sélection
ou les phénomènes d'extinction. Des modèles
sunthétiques récents proposent que chez les espèces
ayant les deux modes de reproduction, les larves issues de la reproduction
sexuée permettent la colonisation sur de grandes échelles
spatiales, la dispersion et la colonisation de nouveaux biotopes,
ainsi que le maintien d'un flux génétique constant
entre populations éloignées. En revanche, la repdoduction
asexuée, moins coûteuse en énergie, est la principale
source de recrues pour le maintien des populations locales. La prédominance
de la reproduction asexuée entrainerait également
une faible diversité génétique au sein des
populations, mais un avantage sélectif plus élevé
qui confère aux populations une plus forte adaptabilité
aux conditions environnementales locales, grâce à une
selection des génotypes les plus performants. Lorsque la
reproduction asexuée est prépondérante, les
populations sont donc dominées par un petit nombre de génotypes,
et on parle alors de population clonale.
Les scléractiniaires se caractérisent donc par une
très grande variabilité de leurs traits de vie : variation
des modes de reproduction et de la périodicité de
l'émission des larves, comme nous venons de la voir dans
cet article, mais aussi variation du taux de croissance, de la longévité
ou de l'échelle spatiale des flux génétiques.
Les raisons principales de cette importante variabilité des
traits de vie ne sont pasencore bien élucidées, mais
on peut supposer qu'elle constitue une adaptation permettant à
ces organismes de coloniser des environnements très divers
et de s'y maintenir efficacement. Ceci pourrait expliquer pourquoi
les coraux sont aussi largement répandus sous les latitudes
tropicales et sub-tropicales. Notons néanmoins que l'étude
des stratégies reproductives et de lerus conséquences
évolutives est un domaine de recherche très récent
et, par conséquent, de nombreuses hypothèses et théories
restent encore à approfondir et à valider.
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