Les poissons des récifs coralliens
Extrait des "Lettres récifales" nr 6 - juillet 1997

Les récifs coralliens abritent une faune foisonnate et variée. Les poissons, particulièrement nombreux et colorés, représentent un enjeu économique important pour les pays tropicaux. Photo : Marcel Staebler

Saviez-vous que quelques kilomètres de récifs coralliens abritent plus d'espèces de poissons que toute la Méditerranée ? L'économie côtière des pays tropicaux est en grande partie fondée sur cette richesse. Faire fructifier un tel trésor exige de comprendre ce qui conditionne l'abondance des poissons.
Aussi les écologues s'efforcent-ils de décrypter les étapes du cycle de vie des poissons coralliens qui les mènent d'un voyage erratique dans l'océan à la reproduction dans les récifs.

Les récifs coralliens sont les plus grandes constructions jamais élaborées par des êtres vivants : les coraux madréporaires (voir l'encadré « Les coraux des récifs »). Ces animaux marins hébergent dans leurs tissus des algues unicellulaires, les zooxanthelles, qui vivent en symbiose avec eux. Les avantages sont mutuels . le corail constitue un abri pour l'algue, tandis que celle-ci fournit de la matière organique qui contribue à l'alimentation de l'hôte. Cette association présente un inconvénient. Pour effectuer la photosynthèse, les zooxanthelles ont besoin d'énergie lumineuse. Aussi les coraux ne peuvent-ils vivre que dans les eaux superficielles de l'océan où la lumière pénètre. Ils exigent une température minimale de l'eau de 20 °C, leur croissance étant optimale entre 23 et 27 °C. Les écosystèmes que forment les récifs coralliens, véritables « oasis d'abondance dans un désert d'océans », sont beaucoup plus productifs que l'océan environnant. Mesuré en taux de carbone fixé par photosynthèse, leur rendement est d'environ dix grammes par mètre carré et par jour, soit l'équivalent de la productivité moyenne d'un champ cultivé. Comme les forêts tropicales auxquelles ils sont souvent comparés les récifs coralliens constituent une source de nourriture et un abri pour un nombre considérable d'espèces animales: un récif de quelques kilomètres peut renfermer quatre cents espèces de poissons, soit autant que toute la Méditerranée et compte de surcroît des dizaines d'espèces de coraux, de mollusques (porcelaines, cônes, térèbres, etc.), d'échinodermes (oursins, synaptes, étoiles de mer) ou de crustacés (crabes et crevettes).

L'enjeu économique et social des récifs coralliens est d'ailleurs directement lié à la richesse de leur faune. La pêche, souvent artisanale, reste l'activité essentielle de nombreuses régions côtières à récifs coralliens - soit 15 % des systèmes marins côtiers, ou 617 000 km² , en particulier dans le Pacifique (Polynésie) et en Asie du Sud-Est (Philippines, Indonésie)
Poissons, crustacés, mollusques, etc., sont destinés à l'alimentation, à l'artisanat et à l'aquariophilie. Une exploitation humaine grandissante des récifs, ajoutée aux causes naturelles de destruction (cyclones, maladies telle que la « mort blanche » des coraux, prédation des coraux par l'étoile de mer Acanthaster plancii fait que de plus en plus de récifs coralliens connaissent des dégradations irréversibles.

Les récifs coralliens se caractérisent surtout par une faune de poissons d'une très grande diversité. Environ quatre mille espèces y ont été recensées, soit 30 % des poissons marins et de nouvelles espèces sont encore décrites régulièrement. Ces poissons, dont la beauté, la richesse des couleurs, l'extravagance des formes et la diversité des comportements sont incomparables, vivent près du substrat récifal. La transparence de l'eau et la proximité du fond, souvent couvert d'invertébrés colorés, expliquent peut-être ces couleurs vives : elles les camouflent par mimétisme, ou facilitent la reconnaissance ou l'attraction des congénères.

Le trait probablement le plus méconnu des poissons coralliens, et pourtant le plus déterminant pour la biodiversité des récifs, concerne le début de leur vie. Plus de 99 % des espèces - comme beaucoup d'autres poissons marins, sauf les requins et les raies - passent par deux phases fondamentalement différentes : tout d'abord, les larves voire les oeufs tout juste fécondés, ont une vie océanique et planctonique (ils sont dispersés par les courants marins) ; puis les juvéniles et les adultes nagent près du récif. La première période influence aussi bien la répartition des espèces à l'échelle mondiale que leur devenir dans les récifs. De même, le changement radical de mode de vie entre la phase larvaire et la phase adulte est une étape décisive pour le peuplement des récifs : le « recrutement ».

L'un des facteurs qui a contribué à la répartition géographique actuelle des poissons coralliens est leur possibilité de dispersion lors de la phase larvaire océanique. Il existe pour les récifs deux grandes provinces biogéographiques, la province atlantique, avec notamment les Caraïbes, et la province indo-pacifique, vingt fois plus étendue, du golfe de Suez jusqu'au Pacifique Est. Leur origine tient à la séparation des deux bassins océaniques du Pacifique et de l'Atlantique voilà deux à cinq millions d'années. Dans l'Indo-Pacifique, la plus riche en espèces, le nombre maximal de poissons se situe dans l'archipel des Philippines (deux mille espèces recensées). Ce nombre décroit ensuite selon la longitude et la latitude. Mais il reste cependant plus grand le long des continents (Australasie et Afrique) qu'au niveau des îles, car les grands espaces océaniques représentent une certaine barrière à la dispersion des espèces qui, comme les poissons des récifs, vivent près du fond. Seulement huit cents espèces de poissons existent en Polynésie française alors que Madagascar, par exemple, en compte mille deux cents. Inversement, l'isolement géographique favorisant la naissance de nouvelles espèces, l'endémisme (la quantité d'espèces restreintes à une région) est plus important dans les îles éloignées des continents.

Comment se déroule la reproduction sexuée d'où proviennent les larves ?
Des familles distinctes de poissons ont un comportement reproducteur similaire(3). Certaines d'entre elles, comme les poissons-chirurgiens ou les muges, se reproduisent en formant des bancs importants dans les passes et les façades océaniques des récifs, endroits les plus exposés à l'influence océanique. Les cellules sexuelles mâles et femelles (gamètes) sont émises dans l'eau, où s'effectue ensuite la fécondation.
Chez d'autres espèces, tels les poissons demoiselles et les poissons-papillons, des couples font de brèves ascensions vers la surface et y libèrent leurs gamètes. Chez un tiers des espèces, les femelles pondent leurs oeufs non fécondés sur un substrat dur, comme certains poissons demoiselles, ou dans un nid grossier creusé dans le sédiment et quelles protègent vigoureusement, tels les poissons balistes. Néanmoins, quel que soit le lieu de fécondation, benthique ou pélagique, les larves sont pélagiques et ne retournent dans le récif, pour le recrutement qu'à l'issue d'un séjour de deux semaines à plus de trois mois en plein océan.
Des milliers, voire des millions d'oeufs de moins d'un millimètre de diamètre produits par la fécondation, naissent des larves minuscules qui sont emportées dans l'océan par les courants. Elles se nourrissent d'abord grâce à leur sac vitellin, riche en réserves nutritives, puis capturent de petites proies planctoniques.
A ce stade, les larves sont transparentes et se déplacent par saccades en battant rapidement de leur queue fine comme un flagelle (à leur échelle l'eau est relativement visqueuse). Les jeunes larves ne peuvent donc résister aux mouvements océaniques ef font partie du plancton océanique. Certaines larves s'adaptent à la vie planctonique en développant une morphologie, une physiologie ou des comportements appropriés (fig. 1). A la fin de leur séjour dans apparaissent sur le corps à des endroits propres à chaque espèce, ce qui permet son identification.

Les larves sont alors prêtes pour le grand bouleversement de leur cycle de vie : leur recrutement parmi les poissons du récif et leur métamorphose en adultes. Mais toutes n'arrivent pas à destination : prédation, le manque de nourriture, l'entraînement par certains courants dans des zones océaniques défavorables provoquent une hécatombe. Sur les dizaines de milliers d'oeufs que pond chaque femelle, il ne subsiste que quelques centaines de larves âgées phénomène d'ailleurs quasi général chez les poissons et beaucoup d'invertébrés marins. Pour celles qui restent, la transition entre la vie dans l'océan et la vie sur le récif se déroule par le biais d'une métamorphose. Les larves de poissons récifaux acquièrent progressivement toutes les aptitudes physiologiques pour se transformer en juvéniles colorés. La métamorphose s'opère généralement au contact des récifs, peut-être sous l'effet de stimuli sensoriels particuliers. Mais elle peut également se produire au large. Il est donc essentiel que les larves soient suffisamment proches d'un récif pour, venir le coloniser et y poursuivre leur cycle de vie. Celles qui en restent éloignées risquent de se métamorphoser en plein océan. Leur nouvelle coloration les rend alors extrêmement vulnérables vis-à-vis des nombreux prédateurs pélagiques.
Néanmoins, il semble que les larves parviennent à échapper à une mort prématurée en retardant leur métamorphose. Des travaux réalisés en 1992 par Benjamin Victor aux Caraïbes ont montré, chez une espèce de girelle du genre Thalassoma, que la durée de vie larvaire peut varier selon les individus. Certains chercheurs, comme Jeff Leis, de l'Australian Museum, pensent que les larves pourraient ralentir leur développement quand elles se trouvent au large et augmenter ainsi leurs chances de rencontrer un récif. Compte tenu de la forte mortalité larvaire provoquée par la vie au large et le retour au récif, on peut se demander quel est, pour les espèces de poissons, l'intérêt de la phase pélagique ? Pourquoi l'évolution n'a-t-elle pas plutôt sélectionné un cycle de vie entièrement récifal ? Un premier courant d'idées invoque les avantages adaptatifs de la dispersion des oeufs et des larves, une diaspora océanique qui permet de diminuer les risques de mortalité associés à des perturbations locales subies par un récif(4). Ce mécanisme augmente également l'aire de répartition géographique de l'espèce(s). Une thèse voisine proposée en 1981 par Georges Barlow, de l'université de Californie, suggère que la naissance et la disparition de chaque récif corallien ont favorisé la sélection d'une phase de dispersion larvaire, car les espèces auraient pu, par ce biais, éviter les risques d'extinction(6). La dispersion des larves rendrait donc les espèces de poissons coralliens moins sensibles à la disparition des récifs. Pour les spécialistes de l'évolution, cette hypothèse peut être associée au modèle de métapopulation utilisé en écologie : une métapopulation est soit une population fragmentée, soit un ensemble de populations qui évoluent conjointement du fait d'échanges génétiques et de migrations. Une dispersion importante permet de contrebalancer des extinctions localisées. Un second courant d'idées explique la dispersion des larves de poissons en milieu pélagique en considérant le milieu récifal comme un environnement défavorable à leur survie. Cet argument a été exposé en 1978 par Bob Johannes(7), du CSIRO (Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, l'équivalent du CNRS en Australie). Selon ce biologiste, les poissons prédateurs, qui représentent 65 % à 70 % des espèces, exercent une forte pression sélective dans le récif : les espèces menacées doivent s'adapter ou disparaître. La phase larvaire océanique serait alors une réponse à la pression de la prédation. De plus, certaines hypothèses suggèrent que l'océan procure des conditions relativement favorables au développement des larves: la nourriture planctonique y est suffisante, la compétition réduite du fait de l'espace et les prédateurs moins nombreux. Témoins du caractère adaptatif de cette échappée vers l'océan, certains sites de ponte correspondent aux emplacements où les oeufs et les larves ont le plus de chances d'être entraînés vers le large par des courants sortant du récit Johannes suggère en outre que ces courants sont souvent associés à des tourbillons océaniques. Ceux-ci agiraient comme des attracteurs maintenant les larves à proximité du récif jusqu'au moment où, ayant atteint une taille et des capacités natatoires suffisantes, elles pourraient nager vers le récif pour le coloniser (voir l'encadré)

Le voyage des larves : Partir pour mieux revenir Dans certaines situations, les larves de poissons peuvent demeurer à proximité du récif où elles sont nées. Cela rejoint l'hypothèse de Bob Johannes suggérant l'existence de tourbillons océaniques jouant le rôle d'« attracteurs » des larves les maintenant à proximité du récif. Ainsi, dans le cas des îles récifales, des chercheurs d'Hawaï comme George Boelhert, de la National Marine Fisheries Service (NOAA), ont analysé la distribution des larves en relation avec la circulation des masses d'eau autour des îles(14). Ils ont généralement montré qu'un courant régulier arrivant du large sur une île engendre des tourbillons en aval de celle-ci et que les larves de poissons ont tendance à y être concentrées. Néanmoins, de tels tourbillons peuvent devenir instables et se détacher de l'île si le courant augmente (voir le schéma ci-dessous). L'Hydrodynamisme près des récifs A. Courant faible : l'eau passe de part et d'autre de l'Île. B. Courant moyen : deux zones ou l'eau est stationnaire sont créées. C. Courant assez fort : apparaissent en plus deux tourbillons en aval. D. Courant fort : reste une petite zone d'eau stationnaire en amont. En aval, de puissants tourbillons instables s'éloignent progressivement de l'Île. D'autres études réalisées par l'un d'entre nous (P. Doherty) avec des pièges lumineux permettant de capturer les larves ont indiqué également que celles-ci se regroupent plutôt en aval de l'île par rapport au courant. Le même processus de rétention des larves près des récifs peut être observé pour ceux qui sont situés le long des continents, comme la Grande Barrière. La distribution des larves serait entretenue cette fois par les courants engendrés par la rotation terrestre (courants géostrophiques) ou, à plus petite échelle, par les courants de marée et les courants dus au vent. Les travaux de Ken Black et Peter Moran, de l'Australien Institute of Marine Sciences, sur la Grande Barrière d'Australie ont ainsi récemment montré que le va-et-vient incessant des courants maintient les larves planctoniques des poissons coralliens à deux ou trois kilomètres des sites récifaux où elles sont nées(15). Pour préciser ces premiers résultats, des modèles de dispersion des larves près des récifs devraient pouvoir être établis en tenant compte de nouvelles en aval données physiques fournies par les campagnes oceanographiques ou par les satellites de télédétection récents, tels que ERS1 ou Topex-Poséidon.

Les pérégrinations des larves au gré des courants sont à l'origine d'échanges génétiques entre des populations parfois éloignées.

Les larves s'adaptent-elles donc à la prédation et aux risques du milieu récifal ? Ou s'agit-il d'une adaptation nécessaire à la dispersion et la survie de l'espèce ? Ces deux hypothèses ne sont pas contradictoires : en supposant que les contraintes de la vie dans les récifs aient favorisé la phase océanique, les avantages de la dispersion seraient acquis par la même occasion. Les rôles de la dispersion des larves étant mieux cernés, il reste à comprendre comment elle modifie, pour chaque espèce, la composition des populations liées aux différents récifs d'une région. Autrement dit, quels sont les échanges de gènes dus à la reproduction sexuée entre ces populations ? Cet aspect est déterminant pour connaître la façon dont ces populations évoluent et pour améliorer la gestion des pêches. Malheureusement, peu d'études ont été réalisées dans ce domaine. Nous avons effectué l'une d'entre elles en 1992 sur un poisson-chirtirgien (Acanthurus triostegus) et un poisson-demoiselle (Dascyllus aruanus). Le cadre en était la Polynésie française, composée de cent dix-huit îles dont la plupart sont entourées de récifs coralliens.

Fig. 2: Les périgrinations des larves au gré des courants marins modifient, pour chaque espèce, la composition des populations vivant dans les différents récifs. Sur la Grande Barrière de corail d'Australie, les déplacements et les brassages de gènes (liés à la reproduction sexuée) entre populations sont d'autant plus intenses que la durée de vie larvaire est longue. En effet, comme l'indique ce graphique, ce temps de maturation est corrélé à une diminution des différences génétiques entre les populations du Nord et du Sud de la Grande Barrière (séparées par environ 1000 kilomètres). La durée de vie larvaire peut être connue en analysant les stries d'accroissement journalier déposées sur des pièces calcifiées de l'oreille interne, les otolithes. La différenciation génétique est établie en analysant certaines enzymes de chaque individu d'une population (plus de 400 individus). A chaque individu est assignée une sorte de fiche génétique permettant des comparaisons entre populations.

Pour la première espèce, les résultats indiquent que les flux géniques entre les récifs insulaires sont très réduits (moins de 1 % de la population) bien que la durée de la phase larvaire océanique soit relativement longue (soixante jours) : les populations sont donc génétiquement assez différentes. En revanche, chez le poisson-demoiselle, dont la phase océanique ne dure que vingt-cinq jours, les populations sont génétiquement uniformes. Ce résultat suppose d'importants brassages présents ou passés, liés à des successions d'extinction et de colonisation massive qui ont homogénéisé les caractères génétiques sur l'ensemble des populations de la Polynésie. Les flux géniques s'effectueraient probablement au gré des fluctuations des courants océaniques circulant entre les îles(8-9). Il s'avère que, dans un système constitué de récifs épars, l'élément primordial qui déterminé les échanges de gènes entre les populations de poissons n'est pas la durée de la phase larvaire mais les variations des courants reliant les récifs. A l'opposé, dans un système semi-continu comme la Grande Barrière d'Australie, où les récifs se sont alignés sur deux mille kilomètres le long du plateau continental, avec des passages plus ou moins larges entre eux, les échanges de gènes entre populations pourraient dépendre de la durée de la phase larvaire océanique. C'est ce que suggère une étude similaire à la précédente, que nous avons réalisée sur sept espèces de poissons de la Grande Barrière : l'augmentation de la durée de vie des larves est corrélée à une diminution des différences génétiques des populations de poissons; cette durée favoriserait donc les capacités migratrices des larves entre les différents récifs (10) (fig. 2).
Toutefois, les flux géniques restent limités et ne permettent pas de créer une population unique à l'échelle de la Grande Barrière. La question des échanges géniques entre populations est plus cruciale qu'il n'y paraît. La pêche et la dégradation des milieux côtiers entraînent non seulement une diminution des stocks de poissons, mais parfois aussi une réduction de l'aire de répartition naturelle des espèces (même si la pêche reste essentiellement artisanale dans ces zones). Aussi la connaissance de la phase larvaire océanique apparaît - elle maintenant indispensable pour une gestion rationnelle des ressources, notamment en milieu corallien. En voici deux exemples.

Faut-il gérer les poissons coralliens en protégeant chaque récif, ou se limiter à quelques sites servant de réserve ?

Nous avons vu qu'en Polynésie française les populations de certaines espèces sont relativement isolées les unes des autres. Les quelques migrations sporadiques sont importantes pour la survie de l'espèce, mais elles ne constituent pas un apport démographique important. Pour ces espèces, le stock de chaque île se renouvelle essentiellement à partir de son propre peuplement. Dans un tel cas d'autorecrutement, ces espèces devraient donc être gérées à l'échelle de chaque île afin de permettre le maintien d'un stock de géniteurs. A l'opposé, quand le système est dominé par de nombreux échanges entre les récifs, comme dans le cas de la Grande Barrière d'Australie, il est possible de ne protéger qu'un nombre restreint de récifs, mais dans leur totalité. Des stocks importants de géniteurs pourraient s'y constituer, dont les oeufs puis les larves se disperseraient vers les autres récifs. Cette question rejoint le problème de la structure spatiale des réserves naturelles: faut-il faire une grande réserve ou plusieurs petites ? Pour les poissons des récifs, il n'y a probablement pas de réponse unique etil convient de résoudre ce problème en tenant compte des caractéristiques propres à chaque milieu. Venons en maintenant au recrutement, deuxième phase déterminante de la vie des poissons coralliens. Comment les larves retrouvent-elles les récifs ? Existe-t-il un phénomène de « homing » vers les récifs comme pour les saumons remontant les rivières ? Ont-elles une capacité de repérage du champ magnétique, comme certains migrateurs pélagiques (thons, espadons) ? Le retour au récif est-il une adaptation globale de chaque population à son environnement hydrodynamique, comme le suggère la théorie de Michael Sinclair, de l'université de l'État de Washington(11)? Nul ne le sait pour l'instant car la méthodologie des études est extrêmement complexe, compte tenu de la multiplicité des paramètres naturels mis en jeu. Par exemple, il n'est pas encore possible de suivre les larves de façon continue depuis l'océan jusqu'aux récifs. Nos recherches ont malgré tout permis de comprendre comment certaines espèces colonisent la zone de contact entre l'océan et le récif, là où déferlent les vagues. En fixant des filets dans cette zone très agitée, nous avons montré que les larves prêtes à se métamorphoser pénètrent dans le récif la nuit(12). Ce phénomène prend parfois des allures spectaculaires - un nombre considérable de larves franchissent soudain cette crête et il devient possible de les observer sous l'eau avec un masque et une torche, lorsque l'océan est calme. L' horaire est précis ; les premières larves arrivent dix minutes après le coucher du soleil, avant que les poissons diurnes du récif aient cessé leur activité. La surface de l'eau crépite alors des multiples attaques des prédateurs sur les jeunes recrues. Ensuite, lorsque la nuit est tombée et que les poissons diurnes ont stoppé toute activité, la colonisation continue avec moins de risques. Tant qu'il n'y a pas de lune, elle est intensive; dès que la lune se lève, elle diminue fortement. La colonisation du récif par les larves de poissons est donc régulée par la lumière ambiante. Dans la j ournée ou lors de la pleine lune, elle est quasi inexistante; s'il fait noir sur le récif, les larves y arrivent en grand nombre. Comme dans le cas des tourbillons situés en aval des récifs, ce mécanisme va également dans le sens de la théorie de Johannes : la colonisation du récif a lieu lorsque les risques de prédation diminuent. Enfin, nous avons constaté que la métamorphose se produit souvent dès que les poissons sont au contact du récif. Cela confirme que des stimuli provenant de l'environnement du récif sont impliqués dans la métamorphose des larves. Des modèles mathématiques fondés sur le recrutement et sur les principaux caractères biologiques des espèces (courbe de croissance, courbe de survie, etc.) permettent depuis quelques années de prédire l'évolution des stocks de poissons et de mieux organiser l'effort de pêche. Malgré tout, un certain nombre de pêcheries se sont effondrées ces dernières années. Il existe bien entendu de multiples facteurs, techniques, économiques et sociaux pour expliquer ces désastres, souvent liés à la surexploitation d'un grand nombre de stocks de poissons; mais l'effondrement de certains stocks a en fait aussi été observé alors que l'effort de pêche n'avait pas été intensif. Les événements qui influencent la survie des poissons durant la phase larvaire lors du recrutement (prédation, nourriture, conditions climatiques) apparaissent maintenant comme l'explicatif ultime de ces oscillations irrégulières. Jusque dans les années 1975, les populations des poissons coralliens était considérées comme un modèle de stabilité du fait des conditions constantes supposées du récif. Le recrutement ne semblait pas influencer l'abondance des poissons. Des études plus précises sur ces peuplements ont alors fait apparaître qu'il pouvait varier de façon importante et imprédictible. L'hypothèse d'un équilibre écologique déterminé par les fluctuations du recrutement a été énoncé en 1980 par Peter Sale, à l'Université du New Hampshire. Le rôle dans cet équilibre des événements survenant dans le récif (comme prédation exercée sur les juvéniles et les adultes) par rapport à ceux ayant lieu dans l'océan (comme la mortalité larvaire) restait néanmoins difficile à appréhender. En 1994, l'un d'entre nous (Peter Doherty) et l'un de ses collègue Tony Fowler, ont réalisé la première démonstration à grande échelle de l' influence du recrutement sur l'abondance des populations de poissons dans récifs (13). Ils ont étudié année après année le recrutement des larves du poisson demoiselle Pomacentrus moluccensis, parallèlement à l'abondance des adultes dans neuf récifs de la Grande Barrière d'Australie. Ils ont déterminé la courbe démographique des populations installées (en comptant les minuscules stries journalières d'accroissement qui se dessinent sur des pièces calcifiées, les otolithes, situées dans l'oreille interne des larves). Résultat : les fluctuations du nombre de recrues dans l'espace et dans le temps influencent durablement ces populations (via la pyramide des âges), et la mortalité naturelle ne compense pas ces oscillations. L'abondance des poissons dans un récif ne dépend donc pas seulement de la compétition entre les adultes, mais également du taux de recrutement. Bien des aspects biologiques et écologiques de la vie des poissons des récifs coralliens dépendent à la fois des événements qui ont lieu durant la phase larvaire et de leur passage à la vie dans les récifs, qui conditionne la quantité et la diversité de poissons. L'exploitation raisonnée des poissons coralliens à des fins alimentaires exige de contrôler le taux de mortalité des larves au moment de leur métamorphose et des premières heures de la vie dans le récif. En même temps, comme la densité naturelle des poissons est souvent en deçà de la capacité de charge du récif, il est envisageable d'augmenter artificiellement le taux de recrutement dans des sites appropriés. L'étude de la colonisation du récif par les larves a en effet montré qu'elles sont plus nombreuses que les juvéniles installés quelques jours plus tard. La mortalité des juvéniles semble extrêmement importante immédiatement après la colonisation du récif et diminuerait ensuite de façon exponentielle.

Les lagons pourraient servir à élaborer une aquaculture extensive à partir des larves de poissons venant coloniser le récif.

Il paraît donc possible de collecter les larves vivantes dès leur arrivée sur le récif, de les laisser ensuite se développer dans des sites particuliers sans prédateur, afin d'augmenter certains stocks dans des structures isolées ou fermées, ou pour concentrer l'effort de pêche dans des zones adaptées. Par ailleurs, les lagons des récifs coralliens étant des milieux relativement clos, ceux-ci pourraient servir à élaborer une aquaculture extensive à partir des larves de poissons collectées lors de la colonisation. Et le public de plus en plus nombreux sensible à la magnificence des lagons coralliens trouverait là un centre d'intérêt non négligeable. L'étude des poissons des récifs coralliens s'avère non seulement utile pour comprendre des écosystèmes d'une incomparable richesse, mais aussi pour élucider certaines lois régissant la vie des animaux marins. La diversité, l'abondance et l'accessibilité des peuplements de poissons récifaux en font d'excellents outils expérimentaux pour l'étude de l'écologie et de la biologie marine, et des candidats de choix pour une meilleure gestion et une exploitation plus rationnelle des ressources marines vivantes.

Vincent DUFOUR, Serge PLANES et Peter DOHERTY

RÉFÉRENCES
(1) P.F Sale (ed.) The ecology of fishes on coral reefs Academic Press, New York, 1991.
(2) M.L. Harmelin-Vivien et F. Bourlière, Vertebrates in complex tropical systems, Springer-Verlag Berlin, 1989.
(3) R.E. Tresher, Reproduction in reef fishes, T.F.H. Publications Inc., Neptune City, New Jersey, 1984.
(4) P.J. Doherty et ai., Env. Biot. Fish, 12, 81, 1985.
(5) R.S. Schelterna, Nature, 217,1159, 1968.
(6) G.W. Barlow, Env. Biot. Fish, 6,65,1981.
(7) R.E. Johannes, Env. Biot. Fish, 3,741, 1978.
(8) S. Planes, Marine Ecology Progress Series, 98, 237, 1993.
(9) S. Planes et al., Marine Bioiogy, 117, 665, 1993.
(10) P.J. Doherty et ai., Ecoiogy, 1995, sous presse.
(11) M. Sinclair, Marine Populations, Washington Sea Grant, University of Washington Press, 1988.
(12) V. Dufour et R. Galzin, Marine Ecology Progress Series, 102, 143, 1993.
(13) P.J. Doherty et T. Fowler, Science, 263, 935, 1994.
(14) G.W. Boelhert et ai., Deep-Sea Research,39, 439,1992.
(15) K. P. Black et aL, Marine Ecology Progress Series, 74,1991.

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